양성초나선

DNA 초나선은 DNA 가닥이 꼬임이 2번 발생하는 것을 말한다. DNA가 많이 감기게 되어 생기는 초나선을 양성초나선(positive supercoiling)이라고 하며, 반대로 DNA가 풀리게 되어 생기는 초나선을 음성초나선(negative supercoiling)이라고 한다.

그림 1. 원형 DNA의 위상이성질체. 음성초나선(왼쪽), 이완 DNA (가운데), 양성초나선(오른쪽) (출처: )

목차

원형 DNA 분자나 양쪽 끝이 고정되어 있는 선형 DNA 복제(replication) 시, DNA 중합효소 진행방향의 앞쪽은 DNA가 많이 감기게 되어 이중나선의 뒤틀림이 일어난다. 이 때 구조적 안정화를 위하여 나선이 심해져 양성초나선(positive supercoiling)을 이룬다. 반대로 DNA 중합효소 진행방향 뒤쪽의 DNA는 풀리게 되어 음성초나선(negative supercoiling)을 이룬다. 

복제과정에서 발생하는 DNA 초나선 (그림: 성봉현/KRIBB)

DNA 초나선은 염색체 구조를 유지하는 데 필수적인 역할을 수행 할뿐만 아니라 특정 물리 화학적 및 생리적 조건 하에서 유전체동역학(genome dynamics)과 안정성(stability) 사이의 평형을 유지한다. 양성초나선이 고온에서 구조적으로 더 안정하기 때문에, 고온성 고균의 경우 양성초나선이 주로 존재하며, 중온성 생명체의 DNA는 음성초나선 형태로 존재한다고 알려졌다. 그러나 최근에는 음성 및 양성초나선이 고온성 및 중온성 생명체 모두에서 공존하고 있으며, 양성초나선이 염색체 응축, 유전자 발현, 유사 분열(mitosis)과 같은 다양한 세포 반응의 조절에 관여한다고 인식되고 있다.

대부분의 박테리아 DNA 분자나 플라스미드 DNA는 이중나선의 DNA가 공유결합으로 연결된 원형(covalently closed circle) 형태이다(그림 1의 가운데). 이러한 DNA는 축이 교차되거나 비틀어져서 초나선(supercoil) 형태로 존재한다. 선형 이중가닥 DNA의 양끝을 연결하기 전에 이중나선을 몇 바퀴 풀고 연결하면 음성 초나선 구조를 만들고, 몇 바퀴 더 감은 다음 연결하면 연결된 고리는 반대로 비틀어져서 양성 초나선 구조를 만들게 된다.

동일한 염기 서열을 갖고 있으나 다른 정도의 초나선을 갖는 두개의 이중 나선 원형 DNA 분자를 위상이성질체(topological isomer 혹은 topoisomer)라고 한다.

공유결합으로 연결된 원형 DNA (covalently closed circle DNA)는 고리수가 일정하여, 다음 수식과 같은 특징을 보인다.

고리수(Lk) = 꼬임수(Tw) + 초나선수(Wr)

DNA의 꼬임(Twist)이 증가하면, 장력이 증가하여 비틀림(writhe)의 형태로 나타나는데, 이것이 DNA의 양성초나선이다. 양성초나선이 생기면 Wr이 증가하여 DNA 포장(packaging)에 유리한 구조가 된다.

초나선 DNA의 위상학적 특성 (그림: 성봉현/KRIBB)

이중나선, 고균, 초나선(supercoil), DNA 초나선, 플라스미드

성봉현/한국생명공학연구원

이정신/강원대학교

1.   미생물학 2017. 범문에듀케이션.

2.   Valenti, A., Perugino, G., Rossi, M., and Ciaramella, M. 2011. Positive supercoiling in thermophiles and mesophiles: of the good and evil. Biochem. Soc. Trans. 39, 515–522.