초나선

초나선(supercoiling)이란 꼬인 선(나선)이 꼬여 있는 구조이다. DNA는 이중나선 형태로 꼬여있는데, 이런 DNA 가닥이 과도하게 꼬여 있는 것을 말한다. 초나선은 DNA의 압축에 중요한 역할을 하며, 부피를 줄여 긴 DNA를 작은 세포 내에 존재할 수 있게 한다. 

DNA 초나선 (출처: gettyimagesEDGE 86842323)

목차

초나선은 원형 DNA 분자나 양쪽 끝이 고정되어 있는 선형 DNA 분자에서 나타난다. DNA 복제(DNA replication) 시, DNA polymerase는 이중나선의 DNA를 풀어가면서 복제한다. 아래 그림에서와 같이 DNA 중합효소의 앞쪽은 복제분기점의 이동으로 이중나선의 뒤틀림이 일어나고 구조적 안정화를 위하여 나선이 심해져 초나선을 이룬다. DNA가 많이 감기게 되어 생기는 초나선을 양성초나선(positive supercoiling)이라고 하며, 반대로 DNA가 풀리게 되어 생기는 초나선을 음성초나선(negative supercoiling)이라고 한다. 음성초나선은 선형 DNA를 몇 번 풀어준 다음에 DNA의 끝을 연결하여 원형 DNA를 만들면 생성된다. 풀어진 DNA 부위는 염기쌍을 형성하여 완전한 이중나선을 형성하려 한다. 그러면 DNA를 풀어주기 위해 사용된 비틀림은 원형 DNA에서 음성초나선 형태로 나타난다. 즉, DNA 복제 시, 복제기점 앞쪽은 양성초나선이 뒤쪽으로는 음성초나선이 계속해서 만들어지는 것이다. 일반적으로 자연계에 존재하는 DNA 분자들은 음성초나선인데, 이는 복제와 전사와 같이 DNA 가닥의 분리가 필요한 세포대사를 원활하게 하기 위해서라고 생각할 수 있다.

복제과정에서 발생하는 DNA 초나선 (그림: 성봉현/KRIBB) 

초나선이 심해지면 복제분기점이 이동할 수 없을 정도로 완전히 꼬일 수 있는데, 이 경우에는 복제를 진행할 수 없다. 복제를 계속 진행하려면 이러한 초나선이 제거되어야 한다. 세포 내에는 이러한 초나선을 도입하거나 제거하는 위상이성질화효소(topoisomerase)가 있다. 2 가지 유형의 위상이성질화효소가 존재하는데 type I의 위상이성질화효소는 음성초나선 DNA의 이완을 촉매한다. Type II의 위상이성질화효소는 양성초나선에 음성초나선을 도입하는(양성 초나선을 제거하는) 효소로, ATP를 필요로 한다. 세균의 type II 위상이성질화효소는 DNA gyrase라고 부른다.

DNA 초나선 구조는 세포 내의 DNA 포장(packaging)에 중요하다. DNA의 길이는 세포의 수천 배가 될 수 있기 때문에, DNA를 세포 또는 진핵세포의 핵 안에 담는 것은 어려운 일이다. 이때 DNA 초나선은 부피를 줄여 세포 내에 DNA를 넣을 수 있게 한다. 또한, 초나선은 DNA나 RNA 합성에도 중요한 역할을 한다. DNA나 RNA 중합 효소 작용을 위해 DNA를 풀어야 하는데, 이때 DNA 초나선이 단백질 발현 속도에 영향을 끼칠 수 있다. 최근에는 DNA 서열이 초나선 형성에 영향을 줄 수 있다는 것이 보고 되었으며, 이에 따라 전사속도가 조절되는 것이 확인되었다.

초나선 형태가 아닌 DNA를 이완된(relaxed) DNA라고 하는데, 초나선형 DNA 분자는 같은 길이의 이완된 DNA보다 더 촘촘한 구조를 이룰 수 있다. 이 촘촘한 구조 때문에 전기 이동 분석, 원심 분리 분석 등 여러가지 분석 방법으로 초나선 DNA와 이완된 DNA를 구분할 수 있다.

초나선 DNA의 분리. 일반적으로 DNA 분리를 위해서 사용하는 아가로스 젤(agarose gel)을 사용하면, 열린 원형 DNA, 선형 DNA, 초나선 DNA를 구분할 수 있다. (그림: 성봉현/KRIBB)

DNA, DNA 중합효소, DNA 복제(DNA replication), 이중나선, 양성초나선(positive supercoiling)

성봉현/한국생명공학연구원

이정신/강원대학교

1.      미생물학. 2017. 한국미생물학회. 범문에듀케이션

2.      Principle of Biochemistry, Lehninger et al. 2^nd edition, Worth press

3.       Kirin, S.I., Happel, C.M., Hrubanova, S., et al. 2004. Synthesis, structure and comparison of the DNA cleavage ability of metal complexes M(II)L with the N-(2-ethoxyethanol)-bis(2-picolyl)amine ligand L (M = Co, Ni, Cu and Zn). Dalton Trans. 21, 1201-1207.

4.      Irobalieva, R.N., Fogg, J.M., Catanese, D.J. Jr., et al. 2015. Structural diversity of supercoiled DNA. Nat. Comm. 6, 8440.