중배축

주로 벼과 식물의 유식물에서 볼 수 있는 구조로 자엽초(coleoptile)와 배반(scutellum) 사이의 줄기를 구성하고 있는 배축(embryo axis)의 일부로서, 발아 직후 나타나는 유식물 지상부의 첫 번째 절간(internode)이며, 자엽초에 싸인 본잎을 흙 위로 밀어 올리는 역할을 담당한다고 생각된다(그림 1). 쌍떡잎식물의 상배축(epicotyl)과 같은 부위로 혼동되기도 한다.

그림 1. 벼의 중배축 (출처:한국식물학회)

목차

어린식물이 생장하는 동안 중배축이 길이 신장함으로써 자엽초를 포함한 부위를 토양 표면 위로 밀어 올린다. 따라서 중배축은 정단분열조직이 포함된 중요 부위를 토양 밖으로 밀어내는 필수적인 기관이라고 할 수 있다. 특히 물을 대지 않은 마른 논에 벼 종자를 직파하는 건답직파농법을 시행하는 경우에 유식물이 토양 밖으로 자라 나오게 하는데 필수적인 역할을 한다(그림 2).

그림 2. 옥수수 종자 발아 과정 - 중배축이 본잎을 흙 위로 밀어 올리는 역할을 한다(출처: 한국식물학회)

쌍떡잎식물은 하배축이 급속히 신장함으로써 유식물을 토양 바깥으로 밀어낸다. 반면 외떡잎식물은 하배축을 갖지 않는 대신, 중배축의 신속한 신장으로 유식물이 토양을 빠져나가도록 한다. 옥수수 유식물에서 중배축의 세포들이 한 방향으로 일제히 신장함에 따라 중배축 신장이 일어나지만, 이 세포들은 빛에 대한 감수성이 극단적으로 크기 때문에 극미량의 빛에라도 노출되는 즉시 신장을 멈춘다.²⁾ 이때 중배축의 신장이 멈추는 것은 적색광이 자엽초에서 중배축으로 공급되는 옥신 공급을 저해하기 때문으로 알려졌다.

중배축의 신장은 빛의 세기에 따라 달라지며, 피토크롬의 작용 때문에 촉진된다. 애기장대의 하배축 신장에 미치는 빛의 영향에 대해서는 많이 알려졌지만 외떡잎식물의 중배축 신장에 대한 빛의 작용 기작은 알려진 바 없다. 특히 중배축 신장 과정의 빛 신호전달 기작의 구성 요소와 피토크롬의 역할 등에 대해서는 알려진 바 없다. 반면, 중배축 신장에 관여하는 호르몬의 역할은 상당히 명확하게 규명되어 있다. 옥수수의 중배축의 신장에 관여하는 호르몬으로 옥신(IAA), 시토키닌, 지베렐린, 브라시노스테로이드, 앱시스산 및 자스몬산 등 거의 모든 식물 호르몬을 망라한다.

최근의 연구에 따르면 옥신결합단백질인 ABP1이 중배축 신장 촉진에 밀접하게 관계되어 있음이 밝혀졌고, 지베렐린을 처리할 경우 중배축이 신속하게 신장한다는 사실도 확인되었다. 반면 브라시노스테로이드와 지베렐린 억제제가 중배축 신장을 억제한다는 사실도 밝혀졌다. 유전체 빅데이터를 활용하여 중배축의 신장에 중요한 역할을 하는 유전자를 찾는 노력도 활발하다. 전장유전체연관분석(genome-wide association study, GWAS) 기법을 이용하여 몇몇 유전자의 단염기다형성(single nucleotide polymorphism, SNP) 패턴과 브라시노스테로이드와 지베렐린에 의한 중배축 신장 조절과의 관련성을 밝힌 연구가 대표적이다.³⁾

1. Niu L, Hao R, Wu X 등 (2020) Maize mesocotyl: Role in response to stress and deep‐sowing tolerance. Plant Breeding 139: 466-473
2. Vanderhoef LN, Quail PH, Briggs WR (1979) Red Light-inhibited Mesocotyl Elongation in Maize Seedlings. Plant Physiol 63: 1062-1067
3. Liu H, Zhan J, Li J 등 (2020) Genome-Wide Association Study (GWAS) for Mesocotyl Elongation in Rice (Oryza sativa L.) under Multiple Culture Conditions. Genes 11: 49