엽록소

광합성의 원동력인 빛 에너지를 흡수하는 색소로 녹색식물의 엽록체(chloroplast)에 많이 존재한다. 자색황세균(purple sulfur bacteria)처럼 산소를 만들지 않는 광합성을 하는 세균이 가진 광합성 색소는 세균엽록소(bacteriochlorophyll)라고 한다. 대부분의 식물은 한 종류 이상의 엽록소를 가지고 있다. 남세균(cyanobacteria)은 세균이지만 세균엽록소가 아닌 엽록소를 가지고 산소발생형 광합성을 수행한다.

목차

식물은 광독립영양생물(photoautotroph)로 광합성을 통해 빛에너지를 화학에너지로 전환하여 영양분을 얻는다. 광합성은 식물의 잎에 있는 엽록체(그림 1)에서 일어나며 이 엽록체에는 빛을 흡수하고 빛에너지를 전달하는 색소인 엽록소가 들어있다. 엽록소는 모든 빛을 다 흡수하는 것이 아니라 종류에 따른 특정한 파장의 빛을 흡수한다. 식물의 엽록체에 많이 포함된 엽록소는 가시광선의 자색-청색광과 적색광을 흡수하고 녹색광은 반사하기 때문에 식물의 잎은 주로 녹색을 띤다. 가을철 단풍은 나뭇잎의 엽록소가 파괴되고 엽록소에 가려진 카로티노이드 등 다른 색소가 드러나며 나타난다.

그림 1. 식물 잎 횡단면의 광학현미경 사진. 세포 안에 여러 개의 둥근 구형 물체가 엽록체이다. (출처: GettyImagesKorea SPL B110 0036)

식물의 틸라코이드막과 광합성 세균의 세포막에 존재하는 당단백질 복합체인 광계(photosystem)에 많은 엽록소가 존재한다. 빛에너지를 포집하는 집광안테나복합체의 엽록소가 빛에너지를 흡수하면 엽록소의 전자가 높은 에너지 수준을 갖는 들뜬 상태가 된다. 광계의 안테나 색소는 빛에너지를 반응중심으로 잘 전달할 수 있도록 배열되어 있으며 빛에너지는 최종적으로 한 쌍의 엽록소에 전달된다. 이 한 쌍의 엽록소는 광계의 반응중심에 위치하고 있어 반응중심 엽록소라고 불린다. 반응중심에 모인 에너지는 궁극적으로 전자를 활성화시킨다. 활성화된 전자는 막의 전자전달계(electron transport system)를 따라 이동하며 양성자동력을 형성하고 최종적으로는 세포가 이용할 수 있는 ATP의 형태로 에너지를 저장한다.

엽록소의 종류는 광합성 반응 중 산소를 방출하는 엽록소(chlorophyll)와 산소를 방출하지 않는 세균엽록소(bacteriochlorophyll)가 있다. 엽록소와 세균엽록소 내에서도 구조와 흡수하는 빛의 파장에 따라서 종류가 나뉜다. 그 중에서 많은 식물들의 주요 엽록소는 a와 b이다. 엽록소a는 680 nm 파장의 적색광과 430 nm 파장의 청색광을 가장 잘 흡수하는데 엽록소b는 680 nm대신 660 nm 파장의 빛을 가장 잘 흡수한다. 고등식물, 조류, 남세균(Cyanobacteria)의 주요 엽록소는 엽록소a이며 원핵생물 중에서는 남세균만이 엽록소a를 가지고있다.

남세균을 제외한 대부분의 광합성 세균은 세균엽록소를 가지고 있다. 엽록소와 세균엽록소는 화학구조도 다르며 흡수하는 빛의 파장에도 차이가 있다. 대부분의 자색세균(purple bacteria)이 가지고 있는 세균엽록소a는 800~925nm의 파장을 가장 잘 흡수하는데 엽록소와 달리 가시광선이 아닌 적외선을 이용할 수 있다. 광합성세균의 종류에 따라 a, b, c, d, e, g 등 다양한 종류의 세균엽록소를 가지고 있으며 가시광선에서 적외선 파장의 빛을 이용한다.

엽록소의 구조는 공통적으로 포르피린(porphyrin)에서 탄소 이중 결합 하나가 단일 결합으로 바뀐 물질인 클로린(chlorin) 고리 가운데 마그네슘 이온이 들어있는 형태이다. 엽록소는 긴 탄화수소 꼬리를 가지며 이는 단백질에 엽록소를 고정시키는 역할을 한다. 이러한 구조는 대부분의 엽록소와 세균엽록소에서도 공통적으로 나타나며 클로린 고리의 작용기의 종류나 탄소결합의 종류에 따라 엽록소 종류가 구분된다. 예를 들어 엽록소a의 7번 탄소의 작용기가 -CH₃인데, 엽록소b는 -CHO이다(그림 2). 엽록소C₁의 경우엔 엽록소a와 작용기는 같으나 17-18번 탄소의 결합이 단일결합이 아닌 이중결합이며 긴 탄화수소 꼬리가 없는 형태이다. 세균엽록소는 엽록소에 비해 보다 더 다양한 작용기를 가진다.

엽록소 a (출처: )

그림 2. 엽록소 a (위) 와 엽록소 b (아래)의 분자구조의 비교. 클로린 링의 우측 상단 7번 탄소의 작용기(CH3와 CHO)의 차이만 존재한다. (출처: )

광영양생물은 엽록소 외에도 빛에너지를 더욱 잘 이용하기 위한 다양한 보조색소를 가진다. 보조색소의 종류로는 광 보호기능을 수행하는 카로티노이드(carotenoids)와 광 수집기능을 수행하는 피코빌린(phycobilins)이 가장 잘 알려져 있다.

카로티노이드는 가장 일반적인 보조색소로서 빛에너지를 반응중심 엽록소로 전달할 수도 있으며 강한 빛에 의한 광산화작용으로 세포 내에 생성된 독성 일중항산소(singlet oxygen, ¹O₂)를 제거하는 광보호기능을 갖는다. 광영양생물은 항상 빛을 받으며 살아가기 때문에 이러한 기능은 큰 도움이 된다.

피코빌린은 남세균과 홍조류의 엽록체에 존재하며 엽록소a가 잘 흡수하지 못하는 파장의 빛을 흡수하여 빛에너지를 반응중심 엽록소로 보낸다. 피코빌린을 갖는 광영양생물은 보다 다양한 파장의 빛을 이용할 수 있고, 이는 이들이 보다 낮은 광도의 환경에서도 생장할 수 있게 한다.

엽록체(Chloroplast), 세균엽록소(Bacteriochlorophyll), 남세균, Photoautotroph, 카로티노이드, 광합성, 틸라코이드, 집광안테나복합체, 양성자동력, 자색세균(purple bacteria), 원핵생물, 포르피린(porphyrin), 피코빌린(phycobilins), 광영양생물, 홍조류

조장천/인하대학교 

이창로/명지대학교