집광안테나복합체

집광복합체는 광합성 기능 단위인 광계의 큰 초복합체의 일부일 수 있는 소단위 단백질의 복합체로 구성되고, 광합성 반응중심으로 태양에너지를 전달하는 역할을 한다. 식물과 광합성 세균은 광합성 반응중심만으로 잡히는 것보다 들어오는 빛을 더 많이 집광하는데 사용한다. 집광복합체는 다양한 광합성 종에서 다양하게 발견된다. 복합체는 단백질과 광합성 색소로 구성되어 있으며, 광합성 반응중심을 둘러싸고 있어, 색소에 흡수된 광자에서 Förster 공명에너지 전달을 이용하여 반응중심으로 이동시켜 에너지를 얻는다. 여기서는 자색세균, 녹색황세균, 남세균 및 식물의 집광안테나복합체에 대하여 다룬다.

목차

광합성 자색세균에는 두 종류의 폴리펩타이드(알파와 베타 사슬)로 일반적으로 구성된 두 개의 안테나복합체가 통상적으로 있다. 이 단백질들은 링 모양의 방식으로 정렬되어 막에 걸친 실린더를 만든다. 단백질은 종에 따라 두 가지 또는 세 가지 유형의 결합 세균엽록소(BChl)를 분자와 다른 종류의 카로티노이드와 결합한다. LH2는 막에 걸친 외부 안테나복합체이고, 직접적으로 반응중심과 연관된 안테나복합체인 LH1 (또한 코어 안테나복합체라고도 함) 주변에 있다. LH1 복합체와는 달리, 현존하는 LH2 복합체의 양은 성장 조건과 빛의 세기에 따라 다양하다.

안테나복합체의 알파 및 베타 사슬은 모두 3차원 조직을 공유하는 42~68 잔기의 작은 단백질이다. 그들은 N-말단 친수성 세포질 영역과 그 다음으로 막 횡단 영역 및 C-말단 친수성 세포막 주위 영역으로 구성된다.  

엽록소체는 녹색황세균(GSB)과 일부 녹색 사상 혐기성 광영양 생물(FAP)(Chloroflexaceae, Oscillochloridaceae)에서 발견된 광합성 안테나복합체이다. 이들은 광합성 색소를 지원하는 단백질 기반의 부족과 큰 크기로 인해 다른 안테나복합체와 차별된다. 녹색황세균은 흑해의 100 미터 깊이와 같이 극도로 산소 농도가 낮은 환경에 일반적으로 사는 생물군이다. 빛에너지를 포착하고 그것이 필요로 하는 곳으로 신속하게 전달할 수 있는 능력은 이러한 세균에 필수적이며, 그 중 일부는 단지 엽록소당 하루에 몇 광자의 빛만 볼 수 있는 곳에서 발견된다. 이를 위해 이 세균은 최대 25만개의 엽록소분자를 포함하는 엽록소체 구조를 가지고 있다. 엽록소체는 타원체이며, GSB에서 길이는 100~200 nm, 폭은 50~100 nm, 높이는 15~30 nm로 다양하다.

엽록소체의 모양은 종마다 다를 수 있으며, 일부 종은 타원형의 엽록소체를 포함하고 다른 종은 원추형 또는 불규칙한 모양의 엽록소체를 함유한다.

그림 1. 엽록소체의 구조(출처 : )

엽록소체 내에서 수천 개의 BChl 색소 분자는 서로 자기 조립할 수 있는 능력이 있다. 즉, 조립을 위해 단백질 골격 복합체와 상호 작용하지 않는다. 이 색소들은 10~30 nm 폭의 라멜라 구조로 자체 조립된다. 세균엽록소와 카로티노이드는 빛에너지를 수집하는 두 분자이다. 엽록소체 내부의 세균엽록소과 카로티노이드(주성분) 조직의 현재 모델은 세균엽록소의 긴 farnesol 꼬리가 카로티노이드와 서로 혼합되어 지질 다층과 유사한 구조를 형성하는 lamellar 조직에 넣은 것이다. 

피코빌리솜은 틸라코이드 막에 고정된 단백질 복합체(최대 600 개의 폴리펩티드)로서, 발색단 첨가에 의해 변형된(chromophorylated) 단백질, 피코빌린단백질(피코빌린단백질) 및 관련 링커 폴리펩티드의 겹쳐진 더미로 만들어진다. 각 피코빌리솜은 홍조소(phycoerythrin 또는 phycoerythrocyanin)과 남조소(phycocyanin 또는 phycoerythrocyanin)이 겹쳐져 있는 외측으로 배향된 막대기가 있는 이질남조소(allophycocyanin)로 만든 핵으로 이루어져 있다. 피코빌린단백질의 스펙트럼 특성은 피코시아노빌린(phycoyanobilin), 피코에리트로빌린(phycoerythrobilin), 피코우로빌린(phycourobilin), 크립토비올린(cryptoviolin)을 포함하는 피코빌린(phycobilin)이라고도 알려진 4개의 선형 피롤(tetrapyrrole)인 자신들의 보철기에 의해 주로 결정된다. 주어진 피코빌린의 스펙트럼 특성은 단백질 환경에 의해 영향을 받는다.

그림 2. 피코빌리솜에서 피코빌린단백질(phycoerythrin, phycocyanin, allophycocyanin) 단위체의 배열 모델 (출처: )

각 피코빌린단백질은 가시광선 범위에서 특별히 흡수하고, 형광을 최대로 방출한다. 그러므로 피코빌리솜 내에서 이들의 존재와 특정 배열은 광계II의 엽록소a에로 빛 에너지를 흡수하여 한 방향으로 전달한다. 이런 방식으로, 세포는 엽록소가 접근할 수 없는 빛의 파장(500~650 nm 범위)을 활용하고 광합성을 위해 그 에너지를 이용한다. 이것은 특히 더 긴 파장의 빛이 덜 투과되어 엽록소에 직접적으로 덜 사용되는 수층에서 더 유리하다.

광합성 반응중심 위에 이질남조소의 핵심 코어가 위치한다. 코어 중심에서 밖으로 향하는 얇은 튜브같은 홍조소와 남조소의 소단위체가 있다. 이는 흡수 영역의 표면적을 증가시키고, 빛 에너지를 엽록소에서 반응중심으로 집중시키는 것을 돕는다. 이 안테나의 주변부에 있는 홍조소 소단위체의 색소에 흡수된 여기된 전자로부터의 에너지 전달은 반응중심에서 100 ps 미만으로 나타난다. 

그림 3. 식물의 집광안테나복합체(LHC)의 구조 모식도 (그림: 이한주/서울대)

집광복합체(또는 안테나복합체, LHC)는 광계의 반응중심에 있는 특정한 엽록소에 빛에너지를 전달하는, 식물의 틸라코이드 막에 내장된 단백질과 엽록소분자로 구성된다. 즉, 광계는 집광안테나와 반응중심으로 구성된다.

안테나 색소로는 엽록소b, 크산토필 및 카로틴을 가지며, 엽록소a가 핵심 색소로 알려져 있다. 그들의 흡수 스펙트럼은 겹치지 않고 광합성에서 흡수될 수 있는 빛의 범위를 넓혀준다. 즉, 엽록소a, b는 오렌지색-적색(600~700 nm)와 자주색-청색(400~500 nm)영역의 스펙트럼을 흡수하고, 카로티노이드는 청색과 녹색을 흡수한다. 일부 카로티노이드는 엽록소분자의 광산화적 손상을 방지하기 위한 항산화제로서의 또 다른 역할을 한다.

각각의 안테나복합체는 250~400개의 색소 분자를 가지고 있으며, 흡수한 에너지는 공명에너지 전달을 통해 각 광계의 반응중심으로 알려진 특수한 엽록소-단백질 복합체로 이동할 때, 반응중심은 화학 결합의 형태로 에너지를 포획하는 복잡한 일련의 화학 반응을 시작한다.

광계I은 반응중심을 포함한 핵심복합체(core complex) I과 LHC I으로 구성되고 광계II는 핵심복합체 II와 LHC II로 구성된다. 따라서 LHC는 엽록소a/b 안테나 단백질(chlorophyll a/b antenna protein)이라고도 불린다. 

Acidobacteria에서 클로솜의 존재를 알려주는 흡광도 사진을 확인하였다. (Garcia C. AM1 2011) 

사상 혐기성 광영양 생물에서 클로솜의 존재를 알려주는 흡광도 사진을 확인하였다. (Montaño et al., 2003)  

카로티노이드(carotenoid), 광계I(photosystem I), 광계II(photosystem II), 틸라코이드(thylakoid), 세균엽록소(Bacteriochlorophyll), 녹색황세균(Green Sulfur Bacteria)

나종욱/민족사관고등학교

하남출/서울대학교