타감작용

타감작용은 생물체가 자체적으로 만든 생화학적 물질을 분비하여 주변의 다른 생물체의 발아, 생장, 생존 및 생식 등에 영향을 주는 생물학적 현상이다. 이러한 타감작용에 사용되는 생화학적 물질을 타감물질이라 하며, 이들은 주변 생물체에 이롭거나 해로울 수 있다. 식물의 타감물질은 대부분 2차대사산물로 타감작용 및 외부 생명체에 대한 방어 물질로도 사용된다.

목차

1937년 몰리쉬(H. Molish)의 논문¹⁾에서 하나의 식물체에서 생성된 화학물질이 다른 식물체로 옮겨져 직간접적으로 나타나는 효과를 총칭하여 타감작용으로 정의하면서 최초로 알려지게 되었다. 이후 반세기 가량 지나 라이스(Rice) 에 의해 1984년²⁾ 좀 더 광범위하게 다음과 같이 정의되었다. '미생물을 포함하여 하나의 식물체에서 생산되어 외부 환경으로 배출된 화학적 화합물이 직, 간접적으로 다른 식물체에 이롭거나 해로운 효과를 주는 것'. 이후 국제 타감작용 학회에서는 더욱 광범위하게 정의를 내려, '식물, 동물, 미생물, 바이러스 그리고 곰팡이에서 생산된 2차대사산물이 농작물 및 생물계의 생장 및 발달에 영향을 주는 모든 과정' 으로 정의하게 된다.³⁾

타감작용에 대한 연구는 1970년대부터 급증하여 식물학, 생태, 농업, 토양 및 원예학에서 중요하게 다루고 있다. 타감작용은 식물 생태계의 분포 및 개체군 연구와 관련해서 주요 인자로 고려되고 있으며, 농업에서는 경작지의 생산성 하락 등에도 간접적인 영향을 주는 것으로 알려져 있어 다양한 관련 연구가 진행 중에 있다. 또한 생태학적인 관점에서 복원 및 외래종 관리에 직접적으로 응용되고 있으며, 식물 및 식물 생태계에 상호 작용하는 다양한 동물, 미생물들과의 연관 연구에도 중요한 연구 주제가 되고 있다.⁴⁾

타감작용을 하는 화학적 화합물질인 타감물질은 주로 식물의 2차대사산물 또는 미생물의 분해 산물들이다. 타감물질은 다양한 화학적 그룹으로 분류될 수 있는데, 주로 화학물질의 유사성에 따라 14개의 범주로 나누어질 수 있다.

타감작용의 메커니즘은 오랜 기간 연구되어 왔으며, 식물의 다양한 생리적, 생화학적 과정을 통해 이루어진다. (관련 세부 문헌은 ⁴⁾에서 참고)

세포의 구조 변화 유도

식물 세포의 모양과 구조를 바꾸어 발달 및 생장을 억제하는 작동 방식으로 휘발성 단일테르핀, 유카립톨 그리고 캄포 등의 타감물질은 핵의 이상 작용을 유도하고, 액포의 수를 늘려주어 뿌리 세포를 넓고 짧게 만들어 식물의 생육을 억제하게 된다. 예를 들어, 옥수수의 꽃가루 추출물을 수박에 처리하였을 때 체세포 분열이 50% 감소하고 비이상적인 핵이 만들어지는 현상을 발견하였다. 또한 보리의 뿌리 추출물 성분인 호르데인과 그라민 등을 무우의 뿌리에 처리하면 액포의 크기와 수가 늘어나면서 세포가 스스로 죽는 현상을 볼 수 있다.

세포분열 및 길이생장 억제

타감물질인 단일테르핀계 물질들은 세포 증식 및 DNA 합성을 억제할 수 있다. BOA(2(3H)-benzoxazolinone)는 상추의 체세포 분열을 억제하며, 소골레온은 세포 분열에서 세포수를 감소시키고, 귀리에서 추출된 BOA 등은 오이의 뿌리골무 세포의 분화를 방해하여 생장을 억제하는 타감작용을 한다고 알려져 있다.

항산화 시스템의 불균형

활성산소종(reactive oxygen species: ROS) 을 생성 제거하는 레독스 균형은 생물의 중요한 기능 중 하나이며, 이들 균형을 깨뜨리는 작용을 통해 타감작용이 적용될 수 있다. 타감물질에 노출된 식물세포들이 빠르게 ROS를 생산하게 하여 산화 스트레스를 견디게 하는 페록시다제, 수퍼옥사이드 디스뮤타제, 아스코르빈산 페록시다제 등의 항산화 효소들의 활성을 변화시켜 항산화 균형을 손상시키는 것으로 알려져 있다.

세포막 투과성 증가

앞서 제기한 항산화 작용의 불균형을 일으키는 타감물질의 작용으로 인해 유리기의 수준을 증가하여 세포막의 지질 과산화 반응(lipid peroxidation)을 증가시켜 세포막의 손상을 가져오게 한다. 보리의 지상부 추출물은 보리, 야생 귀리, 야생 겨자 등의 어린 싹들의 지질 과산화 반응을 증가시켜 생장을 억제할 수 있는 것으로 알려져 있다.

식물 생장 조절에 영향

타감물질은 다양한 식물 생장 조절 호르몬 등에 영향을 주어 종자의 발아, 싹의 생장 등 식물의 생장 및 발달에 영향을 준다. 대부분의 페놀계 타감물질은 옥신의 산화 활성에 영향을 주고 페록시다제의 반응에 영향을 주게 된다.

다양한 효소의 기능 및 활성에 영향

클로로젠산, 카페인산, 카테콜과 같은 타감물질들은 종자발아에 중요한 감마-인산화효소의 활성을 억제하는 것으로 알려져 있다. 탄닌산은 배젖에 있는 아밀라제와 산-인산화효소 등의 합성을 막고 페록시다제, 셀룰라제 등의 활성을 억제한다.

세포 호흡에 관련된 영향

타감물질은 식물의 호흡에 관련된 여러 과정에서 억제 효과를 갖고 있다. 세포내 산소 유입, ATP 합성 등을 억제하기도 하고 이산화 탄소의 이상 배출을 유도하기도 한다.

식물 광합성에 영향

타감물질은 식물의 광합성에 관련된 합성계를 손상시키고 광합성 관련 색소들을 빠르게 분해시켜 식물의 생장 및 발달을 억제할 수 있다. 소골레온은 광합성 기구의 광계2(PSII) 의 산화반응을 억제하고 광화학 반응을 막아서 (엽록소 형광 지표 Fv/Fm 비율을 감소시킴) 잡초의 생장을 억제한다고 알려져 있다.

물과 영양분 획득의 영향

타감물질은 뿌리의 영양분 흡수 및 물의 흡수를 억제하여 식물의 생육을 방해할 수 있다. 타감물질은 세포막의 이온 교환에 관련된 Na⁺/K⁺-ATPase 의 활성에 영향을 주어 결국 세포의 이온 균형을 무너뜨려 적절한 수분 및 영양분 획득을 저해하게 된다. 페룰산은 옥수수 유식물의 질산 흡수를 저해하고, 시나몬산은 오이 뿌리에서 질산, 칼륨, 칼슘, 마그네슘 이온 등의 흡수를 억제한다고 알려져 있다.

단백질 및 핵산 함성과 대사작용에 영향

많은 알카로이드계 물질들은 아미노산 흡수를 방해하고 단백질 합성에 영향을 주는 타감작용을 할 수 있다. 대부분의 페놀계 산들은 DNA와 RNA에 문제를 일으킬 수 있으며, 페룰산, 시나몬산 등은 단백질 합성에도 영향을 주는 것으로 알려져 있다.

개간(intercropping)

타감작용은 자연적인 현상이기때문에 효율적으로 적용된다면 부작용이 없는 농업 경작에서의 경영 방식이 될 수 있다. 예를 들어 특정 농작물에 피해를 주는 해충들을 막아주는 타감물질을 갖고 있는 식물들이 자라게 한 후, 그 다음해에 같은 경작지에 원하는 농작물을 경작하면 특정 해충의 공격을 감소시킬 수 있고, 이에 농업 생산성을 증가시킬 수 있다. 나이지리아에서 자라는 샴위드로 알려진 Chromolaena odorata 식물은 독성이 있는 식물로 식물에 기생하는 선충류를 막아줄 수 있는데, 이들이 자라도록 방치해 둔 경작지에서 다음해 농작물을 경작하였을 때 생산성이 증가하는 것이 보고된 바 있다⁵⁾.

멀칭(mulching)

짚 혹은 다양한 식물 조직들을 이용해 잡초 생육을 막는 방법 중 하나인 멀칭 기법은 인류가 오랜 기간 사용한 타감작용 적용의 예이다. 식물을 분해하는 과정에서 발생하는 타감물질로 인해 잡초의 생성을 막고 병충해를 줄일 수 있고 또한 토양에 영양 공급의 역할도 할 수 있는 방법이다. 그러나 멀칭은 탄소 대비 질소의 비율을 증가시켜 발아와 생장에 부정적인 영향을 줄 수 있는 단점도 있다. 멀칭 기법은 농업 경작 뿐 아니라 조경 작업에도 많이 사용하고 있다(그림 2).

친환경 농화학물 및 미생물 농약

수수 뿌리 추출물인 소골레온(sorgoleone)은 흡수성을 가진 가루 형태로 작물 주변에 뿌려주어 잡초 생육을 억제할 수 있으며, 미생물들의 탄소원으로 사용될 수도 있다.⁶⁾ 식물생장촉진 뿌리박테리아(PGPR; plant growth-promoting rhizobacteria)는 식물 뿌리 생장을 촉진하고 병원균에 대한 저항성을 향상시키는 작용을 한다. 타감작용을 하는 식물들의 추출 혼합물을 제조해서 살충제 혹은 제초제로서의 역할을 이용하기도 한다. 소나무, 일본삼나무, 대나무 식초 혼합물이 사용되기도 한다.⁷⁾

질소성분 침출 및 환경 오염의 저감

질소 비료의 과다 사용으로 인한 토양과 하천의 질소성분 침출은 생태적, 농업적으로 문제가 될 수 있다. 따라서 생물학적인 질산화반응 억제가 다각도로 연구 및 적용되고 있는데, 식물에서 생성되는 타감물질이 질산화반응 억제 물질(nitrification-inhibiting substances: NIS)로 사용되고 있다. 밀에서 생성되는 타감물질인 페룰산, 히드록시벤조산, 히드록사민산 등은 토양 미생물들이 토양 질산화반응 억제, 아산화질소 배출 억제, 질소 비료의 효율성 증대를 통한 오염물질 배출 억제 등의 작용을 하게 된다. 또한 최근 질경이 식물에서 생성된 타감물질인 플랜틴이 토양 질소화를 막는 것으로 알려지기도 했다.⁸⁾

1. Molisch H. (1937). Der Einfluss Einer Pflanze Auf Die Andere-allelopathie. Jena: Fischer.
2. Rice E. L. (1984). Allelopathy , 2nd ed. New York: Academic Press.
3. Kong C. H., Hu F. (2001). Allelopathy and its Application. Beijing: Chinese agricultural press
4. Cheng F, Cheng Z. Research Progress on the use of Plant Allelopathy in Agriculture and the Physiological and Ecological Mechanisms of Allelopathy [published correction appears in Front Plant Sci. 2016 Nov 08;7: 1697]. Front Plant Sci. 2015;6: 1020. Published 2015 Nov 17. doi: 10.3389/fpls.2015.01020
5. Odeyemi I. S., Afolami S. O., Adigun J. A. (2013). Plant parasitic nematode relative abundance and population suppression under Chromolaena odorata (Asteraceae) fallow. Int. J. Pest. Manage 59, 79–88. 10.1080/09670874.2013.766776
6. Uddin M. R., Park S. U., Dayan F. E., Pyon J. Y. (2014). Herbicidal activity of formulated sorgoleone, a natural product of sorghum root exudate. Pest. Manag. Sci. 70, 252–257. 10.1002/ps.3550
7. Ogata T., Hamachi M., Nishi K. (2008). Organic Herbicide for Paddy Field. Japan patent No 2008050329. Tokyo: Japan Patent Office
8. Ma Y. Q. (2005). Allelopathic studies of common wheat (Triticum aestivum L.). Weed Biol. Manag. 5, 93–104. 10.1111/j.1445-6664.2005.00164.x