포자낭

포자를 만드는 주머니(囊)를 말하며, 대부분 그 안에 다수의 포자가 형성된다. 식물과 균류, 그리고 갈조류 등 다수의 생물들은 생활사의 특정 시기에 포자낭을 만든다. 포자낭의 포자는 체세포분열을 통해 만들어지기도 하지만, 육상식물(유배식물)은 모두 감수분열을 통해 형성한다.¹⁾

포자낭: 왼쪽부터 솔이끼류 포자낭, 쇠뜨기의 포자수와 포자낭 확대 모습, 고사리류 잎 뒷면에 발달하는 포자낭 (출처:김형섭)

목차

녹조류, 갈조류, 홍조류 등 대부분의 조류(藻類)는 포자낭에서 포자를 형성한 후 방출하여 자손들이 널리 분산 분포하도록 한다. 일부 단세포성 조류는 2분법 무성생식 방법으로 개체수를 증가시키기도 하지만, 최소한 유성생식을 하는 종들은 대부분 포자낭에서 다수의 포자를 만든다.²⁾ 홍조류 김속(Pyropia) 식물 등 일부 조류는 포자낭 형성 없이 엽상체 가장자리 세포가 직접 포자로 전환하여 중성포자(neutral spores)를 방출하는데, 이런 포자를 원시형 포자로 생각하여 시원포자(archeospores)라고 부른다. 또한 홍조류나 일부 갈조류의 경우 포자낭 안에 1개의 포자(단포자낭; monosporangium) 혹은 4개의 포자(사분포자낭, tetrasporangium) 등 소수의 포자를 만들기도 하지만 기본적으로 조류에서 관찰되는 포자낭은 다수의 포자를 담고 있다.

조류의 포자낭도 육상식물처럼 포자체(2n)의 엽체에 만들어지고 감수분열을 통해 포자를 형성하지만, 일부 조류의 포자낭은 배우체 혹은 포자체 시기에 체세포분열을 통해 포자를 형성하기도 한다. 체세포분열을 통해 형성된 포자에 의한 무성생식을 단위생식(parthenogenesis)이라 한다.²⁾

육상식물은 모두 포자낭을 가지며 그 안에서 감수분열 포자를 만든다. 이끼류(우산이끼류. 뿔이끼류, 솔이끼류) 및 양치식물의 경우 복잡한 구조로 이루어진 포자낭을 만들며, 방출된 포자는 배우체로 자란다. 반면 종자식물인 겉씨식물과 속씨식물의 포자낭은 포자를 방출하지 않는 대신 '포자내발생'을 통해 축소 퇴화된 배우체를 갖고 있다. 이끼류 및 양치식물류는 포자낭이 복잡한 구조로 그 안에 다수의 포자와 포자들을 널리 분산시키는 기능의 탄사(elaster)을 갖거나, 아니면 포자낭을 감싸는 특이한 세포층(예, 환대, annulus)을 만들어 포자 확산을 돕는다.¹⁾

이끼류(선태식물)의 포자낭은 암배우자체 몸에 의지해 자라는 가지를 치지 않는 포자체의 정단부에 하나의 포자낭을 만든다. 가장 원시형으로 추정하는 우산이끼류의 경우 포자낭은 우산 모양으로 돌출한 장란기병(archegoniophore)의 조직 안에 주머니 모양로 만들어지나, 솔이끼류 및 뿔이끼류에서는 암배우자체 위로 자라는 포자체의 정단부에 작은 열매 모양으로 만들어진다. 이끼류의 포자낭은 종별로 크기가 동일한 포자를 형성하는 동형포자성(homosporous)이지만, 양치식물의 일부 및 모든 종자식물은 한 종에서 만드는 포자낭이 2종류인 이형포자성(heterosporous)이다. 이형포자성인 경우 포자 크기에 따라 소포자낭(microsporangium)과 대포자낭(megasporangium)으로 구별한다.¹⁾

양치식물의 포자낭은 대부분 잎의 뒷면(고사리류)에 만들어지나, 영양엽과 별도로 발달하는 생식엽체 줄기 끝에 발달하는 포자낭수(strobilus)의 포자엽(sporophyll) 안쪽에 만들어지거나,(석송류) 여러 개의 방패 모양 포자낭병이 모여 줄기 정단부에 위치하는(속새류) 등 다양하다. 종자식물인 겉씨식물과 속씨식물은 모두 이형포자성 포자낭을 만드는데, 소포자낭은 꽃가루 형성 시 대포자낭은 씨방 형성 시 만들어지며, 꽃가루 및 씨방은 '포자내발생'을 통해 미성숙 배우체를 함유하고 있다.

관속식물의 포자낭은 발생 유형에 따라 진정포자낭(eusporangium), 박벽포자낭(leptosporangium), 합생포자낭(synangium)으로 나누어진다.¹⁾ 박벽포자낭은 대부분의 고사리류가 포함되는 고란초강(Polypodiopsida) 식물에서 나타나는 주요 특징으로 하나의 시원세포가 분화하여 포자낭 자루세포, 포자낭벽 및 대략 64개의 포자를 만든다. 이에 반해 진정포자낭은 고란초강을 제외한 하등 고사리류 및 다른 관속식물 모두에서 나타나며, 포자낭 형성 바닥 층의 여러개 시원세포가 분화하여 하나의 포자낭을 만들며, 포자낭이 크고 다수의 포자가 들어 있고, 포자낭 세포벽도 기본적으로 여러 겹으로 두껍다. 합생포자낭은 발생 중에 여러 개의 진정포자낭이 융합하여 하나의 포자낭처럼 보이는 경우로 솔잎난속(Psilotum)에서 볼 수 있다.

대포자낭, 소포자낭, 장란기, 장정기, 선태식물, 양치식물, 겉씨식물

1. 김영동, 신현철 역 (2011) 식물계통학. 월드사이언스, 607
2. 김영환 역 (2010) 조류학. 바이오사이언스, 616