2기생장

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2기생장

[ secondary growth ]

2기생장은 주로 여러해살이 식물인 나무에서 나타나는 줄기, 가지 및 뿌리의 부피와 둘레가 증대되는 생장이다. 2기생장의 대표적인 결과물이 바로 목재(wood)이며, 지구상에서 가장 많은 생물량(바이오매스)을 생산하는 식물-특이적 생장현상이다. 2기생장은 외떡잎식물을 제외한 대부분 종자식물에서 이루어진다.

그림 1. 2기생장의 결과물인 목재(왼쪽)와 어린 나무 줄기의 단면 현미경 사진(오른쪽). 화살표가 관다발형성층을 가리키고 있으며 그 왼편에 2차물관세포층이 보인다. (출처:GettyimagesKorea)

목차

  1. 1.2기생장의 발달기작
  2. 2.2기생장의 진화-생태학적 의의
  3. 3.초본식물의 2기생장
  4. 4.2기생장과 목질계 생물량(바이오매스)
  5. 5.참고문헌

2기생장의 발달기작

  • 2기생장은 측생분열조직(lateral meristem)인 관다발형성층(vascular cambium)의 세포분열 및 세포분화에 의한 직경생장이다.
  • 줄기의 경우, 관다발형성층의 수직방향 세포분열로 둘레길이가 커지고, 병층방향 세포분열로 줄기 바깥쪽으로 위치한 세포는 2차체관 세포로 분화되고 반면 안쪽으로 위치한 세포는 2차물관 세포로 분화된다.1)
  • 체관세포는 관 모양의 살아있는 세포로 주로 광합성 산물을 식물체 내에서 수송하는 역할을 한다.
  • 물관세포는 매우 두껍고 단단하며, 방수성인 2차세포벽을 가지며, 능동적인 세포사멸 과정을 거쳐 속이 빈 도관 형태가 되어 주로 물과 미네랄을 수송하며, 또한 식물체가 중력에 견딜 수 있는 기계적인 힘을 제공한다.
  • 계속적인 관다발형성층의 세포분열 및 분화를 통해 줄기 안쪽으로는 2차물관세포층이 축적되어 이후 단단한 목재(wood)를 형성하게 된다.
  • 그러나 관다발형성층 세포가 분열하여 서로 기능 및 형태가 상이한 체관세포와 물관세포로 분화하는 세포운명결정의 분자적 기작과 전형성층(procambium)의 관다발형성층으로의 발달 기작도 아직 잘 모르고 있다. 

그림 2. 2기생장의 두가지 핵심 과정. 관다발형성층 세포가 분열하여 서로 기능 및 형태가 상이한 체관세포와 물관세포로 분화하는 세포운명결정 모식도(왼쪽). 전형성층(procambium)에서 관다발형성층으로의 발달 기작 모식도(오른쪽). (출처: 오른쪽:고재흥,왼쪽:한국식물학회)

  • 최근 유전체학, 전사체학 및 세포분자생물학 기술과 모델식물인 애기장대와 포플러를 통해 많은 연구가 진행되어 여러 새로운 조절유전자들이 발굴되고 있다.1)
  • 흥미로운 것은 식물의 개화기작이 관다발형성층 분화기작을 억제한다는 사실이다. 실제로 애기장대의 개화촉진 유전자의 발현을 억제하였을 때 생장이 지속되었으며, 줄기에서 2기생장이 관찰되었다.2)

그림 3. 개화촉진 유전자 2개의 발현을 억제한 돌연변이 애기장대의 2기생장 발달 모습. (가) 야생 애기장대의 수명은 약 2개월인데 돌연변이 애기장대는 5개월 이상 생장 지속함. (나) 5개월 생장한 돌연변이 애기장대의 꽃대 모습. (다) 5개월 생장한 돌연변이 애기장대의 꽃대 단면 관찰. 파란색으로 염색된 세포가 2차물관세포임. (라) 동일 배율의 야생 애기장대 꽃대 단면. (마) (다)의 확대 사진으로 관다발 형성층과 2차물관 발달을 확연히 볼 수 있음. (출처:고재흥. 참고:Melzer S, Lens F, Gennen J 등 (2008) Flowering-time genes modulate meristem determinacy and growth form in Arabidopsis thaliana. Nature Genetics, 40: 1489-1492)

2기생장의 진화-생태학적 의의

  • 2기생장은 식물 진화과정에서 관다발식물의 출현이후 석탄기에 목본형 석송류 및 양치식물 일부에서도 시작되었다. 이 당시의 관다발형성층은 2차물관만 한방향으로 분화하였다.
  • 이후 진화한 소철류와 겉씨식물에서는 현재와 같이 양방향으로 분화하는 관다발형성층을 발달시켰다.3)
  • 2기생장을 통해 지구상에는 거대한 식물체(나무)가 번성하게 되었으며, 생장과정에서 막대한 산소를 대기 중에 배출하였고, 동시에 대기 중의 이산화탄소를 동화하여 목질계 생물량(목재)을 생산하였다. 이는 지구상 총 생물량의 90% 이상을 차지한다.
  • 최근 연구에 의하면 매년 인간 활동으로 생성되는 이산화탄소의 약 25%를 동화하여 대기 중의 이산화탄소 농도를 줄이는 탄소 싱크로서 큰 기여를 한다고 알려지고 있다.4)

초본식물의 2기생장

  • 1년생 초본식물에서도 2기생장이 나타난다.
  • 부피생장을 하는 특별한 기관뿐만 아니라 특별한 환경 조건에서 2기생장이 발달한다. 예; 감자 덩이줄기(괴경), 당근 주근, 고구마 구근.
  • 초본(예:애기장대)에서도 개화를 억제하거나 꽃대에 무게를 가하면 하배축과 꽃대 기저부에 2기생장이 발달한다고 보고되었다.2)5) 따라서 초본식물도 2기생장 관련 유전자 레퍼토리가 존재하나 필요에 따라 발현을 조절한다고 여겨진다. 

2기생장과 목질계 생물량(바이오매스)

  • 2기생장으로 만들어지는 목질계 바이오매스(생물량)는 지구상에서 가장 풍부한 탄소원으로 인류에게 필요한 각종 소재(섬유, 목재, 식품 등) 및 에너지(열, 빛, 전기 등)를 공급해왔다.
  • 최근 지구적 기상이변으로 대기중 이산화탄소 저감 필요성이 대두되면서 환경친화적이며 재생가능한 생물량 유래 에너지에 대한 관심이 고조되고 있다.
  • 다른 여러 대체에너지(태양열, 지열, 조력, 바람 등) 대비 생물량 에너지가 가지는 장점은 바로 다양한 형태의 에너지를 생산할 수 있다는 점이다. 즉, 물리, 화학, 및 생물학적 전환방법에 따라 고체, 기체, 액체 및 전기에너지까지 필요한 대부분 형태의 에너지로의 전환이 가능하다.
  • 특히, 액체에너지(바이오에탄올, 바이오디젤, 바이오가솔린)는 내연기관 중심의 현존 산업 시스템의 특별한 변형없이 곧바로 이용할 수 있다는 장점을 가진다. 

참고문헌

1. Ragni L, Greb T (2018) Secondary growth as a determinant of plant shape and form. Seminars in Cell & Developmental Biology, 79: 58-67
2. Melzer S, Lens F, Gennen J 등 (2008) Flowering-time genes modulate meristem determinacy and growth form in Arabidopsis thaliana. Nature Genetics, 40: 1489-1492
3. Spicer R, Groover A (2010) Evolution of development of vascular cambia and secondary growth. New Phytologists, 186: 577-592
4. Pan Y, Birdsey RA, Fang J 등 (2011) A large and persistent carbon sink in the world's forests. Science, 333: 988-993
5. Ko JH, Han KH, Park S 등 (2004) Plant body weight-induced secondary growth in Arabidopsis and its transcription phenotype revealed by whole-transcriptome profiling. Plant Physiology, 135: 1069-83

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