꽃차례분열조직

[ inflorescence meristem ]

꽃차례분열조직은 슈트 정단분열조직(shoot apical meristem)에서 개화신호를 받아 형성되는 조직이며, 점차 발달하여 꽃분열조직(floral meristem)을 만든다. 모든 식물에서 꽃분열조직이 만들어지기 전에 꽃차례분열조직이 우선 발달한다. 꽃차례분열조직은 꽃분열조직으로 직접 전환되기도 하고, 가지분열조직(branch meristem)을 거쳐서 발달하기도 한다. 벼와 옥수수와 같은 벼과 식물은 가지분열조직이 작은이삭분열조직(spikelet meristem)을 거쳐 꽃분열조직으로 바뀐다.¹⁾²⁾

애기장대와 벼의 꽃분열조직 발달 모식도. IM, 꽃차례분열조직: BM, 가지분열조직: SM, 작은이삭분열조직; FM, 꽃분열조직. (출처:한국식물학회)

일정 기간의 영양생장기를 지낸 식물이 생식생장을 하여 형성한 생식기관을 꽃이라고 하며, 다른 개체와 자신의 유전자 정보를 교환하고 이를 다음 세대로 보내기 위해 분화 발달한 기관이다. 영양생장을 하고 있는 식물이 일정한 발달 단계에 이르거나 특정 환경에 노출되면 개화호르몬이 잎에서 만들어져 줄기 정단부로 이동한다. 정단부의 슈트정단분열조직은 이 신호를 받아 꽃차례분열조직(inflorescence meristem)으로 전환된다. 꽃차례분열조직은 일정 단계의 분화를 거쳐 꽃분열조직(floral meristem)으로 발달한다.¹⁾

애기장대에서 꽃이삭분열조직의 발달

슈트 정단분열조직은 일정한 발달 기간을 거치면 꽃차례분열조직으로 변환되는 경우와 특정한 환경에 노출되면 꽃차례분열조직으로 발달하는 경우가 있다. 단일조건에서 키운 애기장대는 꽃이삭분열조직으로의 전환이 억제되나, 장일조건에서 키우면 꽃이삭분열조직으로의 전환이 촉진된다. 지베렐린은 단일조건에서 키운 애기장대의 꽃이삭분열조직 전환을 유도한다. 춘화처리도 비슷한 영향을 준다.²⁾

이러한 자극은 개화호르몬으로 알려진 FLOWERING LOCUS T(FT) 단백질의 발현을 잎의 체관(phloem) 세포에 유도한다. 이 단백질은 관다발을 통해 줄기생장점으로 이동하여 SOC1 단백질과 함께 작용하여 LEAFY(LFY) 및 APETALATA1(AP1) 유전자의 발현을 올려 슈트정단분열조직이 꽃이삭분열조직으로 전환되도록 신호한다.²⁾

영양생장을 하는 동안 애기장대의 잎에서는 FLC와 SVP 결합체를 발현시켜 FT 유전자가 가동되지 못하도록 한다. 또한 이 결합체는 SOC1과 AP1의 발현을 슈트 정단분열조직에서 억제한다. 따라서 FLC-SVP 결합체는 강력한 개화억제자이다. FLC 발현은 춘화처리에 의해 억제된다.

꽃차례분열조직에서 강하게 발현하는 대표적인 유전자는 SOC1이다. 반면 SVP는 꽃차례분열조직에서 발현하지 않는다.²⁾

벼에서 꽃이삭분열조직의 발달

벼는 단일식물이어서 단일조건에서는 꽃이삭분열조직으로의 전환이 촉진되나, 장일조건에서 키우면 꽃이삭분열조직 발달이 지연된다. 애기장대와 달리 지베렐린 및 춘화처리에 의해 꽃이삭분열조직 발달이 크게 영향을 받지 않는다.³⁾

꽃이삭분열조직 발달을 유도하는 개화신호물질은 Hd3a와 RFT1으로, 잎의 체관조직에서 만들어져 슈트정단분열조직으로 이동한다. 잎에서 이 단백질의 발현을 억제하는 것은 FLC-SVP 결합체가 아니다. 벼의 Hd3a와 RFT1의 발현은 벼과 식물에만 존재하는 Ehd1에 의해 촉진된다. 이들의 발현은 여러 유전자에 의해 조절되는데, 장일조건에서는 다양한 억제자가 작용하여 개화호르몬 생성을 억제한다. 가장 대표적인 억제인자로 Ghd7을 들 수 있고, 이와 구조가 유사한 COL4 등도 억제 기능을 한다. 단일조건이 되면 이들 억제인자들의 발현이 감소하고, 그 결과 개화호르몬인 H3a와 FRT1 발현이 증가되어 꽃이삭분열조직 발달이 촉진된다.⁴⁾

참고문헌

1. 이규배 (2016) 식물형태학. 라이프사이언스,
2. Liu C, ThongZ, Yu H (2009) Coming into bloom: the specification of floral meristems. Development, 136: 3379-3391
3. Cho LH, Yoon J, An G (2017) The control of flowering time by environmental factors. Plant Journal, 90: 708-719
4. Lee YS, An G (2015) Regulation of flowering time in rice. Journal of Plant Biology, 58: 353-360

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