광합성

광합성은 주로 식물에서 빛 에너지를 화학 에너지로 전환시키는 과정을 말하며 이산화 탄소와 물로부터 글루코스와 산소가 만들어지며 아래와 같은 화학식으로 표시된다. 여기서 반응 전후에 물분자를 모두 표시한 이유는 이산화 탄소 6개가 소모되는 동안 12개의 물분자가 소모되고, 그 과정에서 6개의 물분자가 새로 만들어진다는 점을 강조하기 위해서이다. 즉, 사용되는 물분자와 생성되는 물분자의 기원이 다르다.

6CO₂ + 12H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

식물 이외에도 조류(algae)와 사이아노박테리아(cyanobacteria)에서 광합성이 이루어진다. 광합성을 통해 발생되는 산소는 지구 대기에서 산소 함량이 유지되는데 큰 기여를 하고 있으며 지구상의 모든 생명체에 필요한 유기 화합물과 대부분의 에너지를 공급하고 있다. 광합성에 의해 만들어진 글루코스는 빛과 달리 쉽게 소실되지 않으며, 필요할 때 분해되어 다시 에너지로 사용될 수 있다. 이러한 이유로 광합성은 빛 에너지를 화 학결합의 형태로 에너지를 전환하여 저장하는 방식으로 생명체가 필요한 시기에 에너지를 다시 사용할 수 있도록 하는 역할을 한다. 광합성은 종에 따라 다르게 수행되지만 광합성 반응 센터(photosynthetic reaction center)라고 불리는 단백질 복합체에 빛 에너지가 흡수되면서 광합성 과정이 시작된다. 식물에서 반응 센터 단백질들은 엽록체(chloloplast)라고 불리는 세포 소기관 내부에 위치하며 박테리아에서는 원형질막에 존재하고 있다.

식물세포에서 광합성이 일어나는 엽록체 ()

목차

광합성 과정. 광합성은 빛에너지를 화학에너지로 변환하며 이 과정에서 산소를 발생시키고 이산화 탄소를 고정하여 글루코스를 생산한다.()

광합성은 에너지를 전환하는 명반응과 글루코스를 합성하는 암반응으로 구분할 수 있다.¹⁾ 명반응에서는 빛을 에너지원으로 물을 광분해하여 전자를 얻고 이 반응의 부산물로 양성자와 산소가 발생한다. 광계(photosystem)는 광합성에서 일어나는 주요 광화학적 반응을 수행하는 단백질 복합체를 말한다. 식물에는 두 종류의 광계, 광계 1(photosystem 1, PS1)과 광계 2(photosystem 2, PS2)가 존재한다. 광계 1은 광계 2 이전에 발견 되었기 때문에 '1' 이라고 명명되었지만 광합성 과정에서의 전자 흐름 순서는 아니다. 엽록소에서 광계 2가 빛을 흡수하면, 광계 2에 존재하는 반응 센터의 전자가 높은 에너지 수준으로 여기되고 틸라코이드막에 존재하는 1차 전자 수용체인 플라스토퀴논(plastoquinone)에 의해 포집된다. 여기되어 빠져나간 전자의 부족은 광계 2에 존재하는 망간 이온 클러스터(manganese cluster)에 의해 물에서 전자가 추출되어 다시 공급된다.

광계 2에서 플라스토퀴논(plastoquinone)으로 전달된 고에너지 전자는 틸라코이드막에 존재하는 사이토크롬 b6f 복합체(cytochrome b6f complex)를 거쳐 광계 1로 전달되면서 에너지가 감소한다. 이 과정에서 전자가 가지고 있던 에너지는 틸라코이드 루멘(thylakoid lumen)과 엽록체 간질(chloroplast stroma) 사이에 양성자의 농도 차이를 형성하는데 사용된다. 이러한 양성자 농도 차이는 틸라코이드막에 존재하는 ATP 합성효소(ATP synthase)의 단백질 채널을 통해 해소되면서 이때 발생하는 에너지로 ATP가 생산된다.

반면에 전자는 광계 1(photosystem 1, PS1) 주변에서 주기적인 전자 전달을 계속하거나, 페레독신(ferredoxin)을 통해 NADP⁺ 환원효소(NADP⁺ reductase)로 전달된다. 전자와 함께 수소 이온이 효소에 전달되면 NADP⁺가 환원되어 NADPH가 만들어진다. NADPH는 식물이 다양한 물질을 만들 수 있는 기본 단위가 되는 물질인 글리세르알데하이드 3-인산(glyceraldehydes 3-phosphate)을 만들기 위하여 ATP와 함께 글리세레이트 3-인산(glycerate 3-phosphate)과 반응하기 위해 캘빈 사이클(Calvin cycle)에 투입된다.

광합성 명반응.엽록체의 틸라코이드 세포막에 존재하는 막단백질들에 의해 빛에너지로부터 연속적인 산화-환원반응을 거쳐 ATP 와 NADPH 가 생산된다. ()

반면에 암반응은 빛과는 독립적으로 일어나는 반응이기 때문에 붙여진 이름이며 식물의 기공을 통해 흡수한 이산화 탄소와 명반응에서 만들어진 ATP와 NADPH를 이용하여 글루코스를 합성한다.²⁾ 암반응 과정 전체는 상당히 복잡한 화학 반응이며 엽록체 내부기질인 스트로마(stroma)에서 일어난다. 캘빈 회로(Calvin cycle)에서는 처음에 이산화 탄소로를 받아들여 탄소를 고정하는 역할이 중요한데 루비스코 효소(Rubisco, Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)가 이러한 역할을 수행한다. 명반응에서 생산된 ATP와 NADPH를 활용해서 GA3P(glyceraldehyde 3-phosphate)를 만든다. GA3P의 일부는 글루코스를 만드는데 사용되고 나머지는 캘빈 회로를 유지하는데 활용된다.

광합성에서 이산화 탄소를 고정하고 당을 생산하는 캘빈 회로(Calvin cycle). 루비스코 (Rubisco, Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase); 3-PGA, 3-포스포글리서레이트(3-phosphoglyceraste); GA3P, 글리세르알데하이드 삼인산(glyceraldehyde 3-phosphate); RuBP,리뷸로스 비스포스페이트(Ribulose bisphosphate)()

광합성의 최초 산물인 글루코스는 엽록체에서 생성되자마자 녹말로 바뀌어 저장된다. 저장된 녹말은 주로 이당류인 설탕으로 분해되어 식물의 체관을 통해 각 부분으로 이동한다. 식물체의 각 부분으로 운반된 설탕은 세포호흡의 원료로 사용되거나 단백질, 지질 등의 생체물질을 합성하는 원료로 이용되기도 하며 세포벽의 주성분인 셀룰로스를 만드는 데도 활용된다. 사용하고 남은 여분의 글루코스는 녹말, 지방, 단백질 등으로 전환되어 줄기, 뿌리, 종자, 열매 등에 저장된다.

20세기에 들어와서 독일의 리하르트 빌슈테트(Richard Willstatter)는 엽록소를 분리하고 정제하는데 성공하였다. 코넬리우스 닐(Cornelius Van Niel)에 의해 광합성이 광의존적인 산화-환원 반응임이 처음으로 증명되었고 1930년대에 로버트 힐(Robert Hill)은 식물로부터 분리된 엽록체를 사이안화철(ferricyanide)이나 벤조퀴논(benzoquinone) 같은 환원제가 있는 조건에서 빛을 쪼여주면 산소가 발생한다는 사실을 발견하였다. 사무엘 루벤(Samuel Ruben)과 마르틴 카먼(Martin Kamen)은 광합성에서 발생하는 산소는 물로부터 온 것임을 방사성 동위원소를 사용한 실험으로 증명하였다. 멜빈 캘빈(Melvin Calvin)과 그의 동료 앤드류 벤슨(Andrew Benson)은 캘빈 회로로 알려진 암반응 과정을 규명하는데 성공하였다.

1. 'Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biology of Plants, (7th ed.). New York: W. H. Freeman and Company. pp. 124–127. ISBN 0-7167-1007-2.
2. 'Reece J, Urry L, Cain M, Wasserman S, Minorsky P, Jackson R. Biology (International ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. pp. 235, 244. ISBN 0-321-73975-2. This initial incorporation of carbon into organic compounds is known as carbon fixation.