카르복시좀

이산화탄소(CO₂)를 고정할 수 있는 일부 세균에 존재하는 세포 내 구조로, 루비스코(RuBisCO, Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)와 탄산탈수소효소(carbonic anhydrase)가 단백질 껍질에 둘러싸인 다면체 구조를 하고 있다. 카르복시좀의 지름은 약 100 nm이며, 하나당 약 250개의 루비스코가 들어있다. 카르복시좀은 세균의 세포 내 구조, 혹은 세균의 소기관(bacterial organelle)을 의미하는 bacterial microcompartment(BMC)의 대표적인 예이다.

카르복시좀의 TEM 사진 (A) 여러 개의 카르복시좀(화살표로 표시)을 가지고 있는 H. neapolitanus 세포 (B) 분리된 카르복시좀.()

목차

카르복시좀에서 일어나는 반응 ()

카르복시좀은 루비스코의 기질로 사용되는 이산화탄소의 농도를 높여 광호흡(photorespiration)을 줄이고 탄소고정이 효율적으로 일어나게 한다. 단백질 껍질로 둘러싸인 카르복시좀 내부로 이산화탄소가 물에 녹은 형태인 탄산(bicarbonate)이 들어오면, 카르복시좀 내부에 존재하는 탄산탈수소효소에 의해 루비스코의 직접적인 기질인 이산화탄소가 생성된다. 이 과정을 통해 생성된 이산화탄소는 단백질 껍질 때문에 외부로 쉽게 빠져 나가지 못하고 축적되므로 루비스코에 의해 효율적으로 이용된다. 이러한 과정을 통해 카르복시좀 내부에서 이산화탄소의 농도가 높아지는 것과 더불어, 카르복시좀의 단백질 껍질은 외부로부터 산소가 들어오는 것을 방지하는 역할을 한다. 그 결과, 카르복시좀 내부에서는 이산화탄소에 비해 산소의 농도가 낮게 유지되므로, 산소가 루비스코에 의해 기질로 사용되는 광호흡(photorespiration)이 줄어들게 되어 루비스코에 의한 탄소 고정이 아주 효율적으로 일어난다.

세균 세포에서 다면체 형태를 띠는 세포 내 구조는 1956년 광합성독립영양을 하는 남세균에서 투과전자현미경(TEM)을 이용하여 처음으로 관찰된 후, 화학합성독립영양(chemolithoautotroph)을 하는 다른 박테리아에서도 많이 관찰되었다. 1973년 Thiobacillus neopolitanus로부터 외막으로 싸인 다면체의 세포 내 구조가 분리되고 여기에 루비스코가 포함되어 있다는 사실이 밝혀져서, 이런 다면체 구조는 이산화탄소 고정과 관련된 카르복시좀이라고 명명되었다.

카르복시좀의 구조 ()

대부분의 카르복시좀은 정이십면체(icosahedral)형태를 가지고 있으며, 단백질 껍질은 6량체(hexamer)의 BMC-H, 5량체(pentamer)의 BMC-P, 3량체(trimer)의 BMC-T로 구성되어 있다. BMC-H는 단백질 껍질의 각 면의 대부분을 구성하는 기본 단백질로, BMC-P는 이십면체의 꼭지점을 구성하는 단백질로, 그리고 3량체이지만 유사6량체 형태를 하고 있는 BMC-T는 BMC-H 대신 일부 사용된다고 추정된다. BMC-H는 6량체에는 양전하를 띠는 아미노산으로 이루어진 작은 구멍이 있는데 이 구멍을 통해 음전하를 띤 탄산이온(bicarbonate)가 이동할 것으로 추정된다. BMC-T는 뚜껑이 있는 다소 큰 구멍을 만드는데, 이를 통해 루비스코의 기질인 RuBP(ribulose-1,5-bisphosphate)와 산물인 3PG(3-phosphoglycerate)가 이동할 것으로 추정된다.

카르복시좀은 내부에 들어 있는 루비스코의 종류에 따라 알파-카르복시좀(α-carboxysome)과 베타-카르복시좀(β-carboxysome)으로 구분된다.

루비스코 IA 형태가 들어 있으며, 카르복시좀을 구성하는 유전자들은 cso 오페론에 부호화되어 있다. 주로 해수에 서식하는 알파-남세균(α-cyanobacteria), 많은 화학합성독립영양세균(chemoautotrophic bacteria), 일부 자색황세균(purple sulfur bacteria) 등에 존재한다. 일반적으로 지름이 100 - 150 nm 정도인 크기를 가진다.

루비스코 IB 형태가 들어 있으며, 카르복시좀을 구성하는 유전자들은 ccm 오페론에 부호화되어 있다. 주로 담수에 서식하는 베타-남세균(β-cyanobacteria)에 존재한다. 일반적으로 알파-카르복시좀보다 크며, 지름이 200 - 400 nm 정도이다.

이진원/한양대학교

하남출/서울대학교

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