진균류

개요

진핵생물의 한 종류. 지구상에 가장 널리 분포되어 있는 생물체로서 생태계나 인간에게 매우 중요하다. 엽록소가 없어서 다른 생물에 기생하며, 식물에서 볼 수 있는 줄기·잎·뿌리 같은 기관들이 없다. 버섯이 가장 널리 알려져 있지만, 수적으로나 경제적인 측면에서 더욱 많은 비중을 차지하는 곰팡이·효모·깜부기병균·녹각병균 등도 진균류에 속한다.

특징

진균류는 전형적으로 균사(팡이실)나 균사체(팡이)라고 불리는 가지가 많은 아주 가늘고 기다란 튜브 모양의 단위 조직으로 구성되어 있다. 이 균사 덩어리를 엽상체(葉狀體)라 하는데 적당한 조건에서는 엽상체에서 자실체(子實體)가 분화되어 나온다. 우리가 흔히 버섯이라고 부르는 것은 이 자실체를 가리킨다. 따라서 자실체 주위를 조심스레 살피면 하얀 엽상체를 찾아볼 수 있다. 자실체에는 수많은 포자(胞子)가 들어 있어, 이 포자가 주위로 퍼져나가 새로운 개체를 만들어낸다.

형태

우리가 볼 수 있는 버섯은 대체로 자실체나 포자병(sporophore)이다. 포자병의 크기는 아주 작은 것에서부터 둘레가 1~2m인 초대형까지 분포한다. 모양도 흔히 보는 갓 모양, 작은 핀 모양, 찻잔 모양, 공 모양, 부채꼴 등으로 다양하다.

인간과의 관계

진균류는 오래 전부터 인류와 밀접한 관계를 맺어왔다. 송이나 표고같이 식용으로 이용되는 버섯도 있지만, 독버섯에 의한 식중독 등 피해도 많다. 깜부기균이나 녹병균 등은 곡물 경작에 큰 피해를 주었으며, 미국산 너도밤나무의 전멸도 곰팡이의 감염에 의한 것이었다(→ 밤나무줄기마름병).

또한 20세기초 아일랜드에서 곰팡이의 감염으로 인한 감자 농사의 흉작은 900만 명의 인구를 400만 명으로 감소시켰다. 무좀과 같은 피부병도 곰팡이 감염에 의한 질병이다. 알렉산더 플레밍에 의해 최초의 항생제인 페니실린이 푸른곰팡이에서 발견된 이래 여러 가지 항생제가 균류로부터 얻어지고 있으며, 이외에도 제빵·발효산업·낙농산업 등 여러 분야에서 곰팡이를 이용하고 있다.

그러나 무엇보다도 중요한 점은 동물이나 식물을 분해하여 그 안에 유기물로 고정되어 있는 탄소·질소·인 같은 원소들을 유리시켜줌으로써 영양물질의 순환을 가능하게 하는 분해자로서의 역할이다.

밤나무줄기마름병(chestnut blight)

생활사

개요

진균류는 포자를 퍼뜨려 번식하는 특징을 갖고 있다.

포자는 균사로부터 무성적으로 직접 만들어져 나오기도 하나, 접합에 의해 유성적으로 만들어지기도 한다. 유성생식은 다른 생물체에서처럼, 2개의 다른 생식세포가 결합하여 2개의 핵이 하나로 융합되는 과정을 거친다.

무성생식

가장 단순한 무성생식 방법에는 균사체의 일부가 잘라져 나가는 분절증식이 있다.

효모와 같은 단세포 진균류는, 세포분열할 때 세포의 일부가 혹처럼 튀어나와 딸세포를 만드는 출아에 의한 것과, 세포 가운데에 세포벽이 생겨나 두 세포로 나뉘는 분열(分裂)에 의한 것이 있다. 그러나 대부분의 균류는 독특한 분생포자(分生胞子)를 형성하여 무성생식한다.

분생포자(分生胞子)

유성생식

유성생식은 세포질융합·핵융합·감수분열 단계가 순차적으로 일어난다.

반수체의 염색체를 가진 두 세포의 세포질이 합쳐진 후(세포질융합), 두 염색체가 합쳐져서(핵융합), 배수체 염색체를 가진 세포가 된다(수정). 이 배수체 세포를 접합자라 부른다. 대부분의 진균류에서 이 접합자가 전 생활사를 통해 유일한 배수체 세포이다.

핵융합이 일어나면 곧바로 감수분열에 의해 다시 반수체가 되는데, 이때에 생기는 포자를 유성포자라 부른다. 종류에 따라 다양한 방법으로 세포질융합을 한다. 어떤 종류는 특수하게 분화된 배우자(配偶者)를 배우자낭(配偶子囊)이라는 생식기관에서 만들기도 하며, 일부는 배우자를 만들지 않고 배우자낭이 직접 접촉하여 수컷 배우자낭의 핵이 암컷 배우자낭으로 들어가기도 하며, 두 배우자낭이 융합해 두 핵이 섞이는 종류도 있고, 가장 진화된 종류에서는 배우자낭을 만들지 않고 일반 균사가 직접 접촉·융합하여 핵을 교환한다.

생식기관이 한 엽상체에서 나오는 종류도 많으나 어떤 종류는 다른 엽상체에서 나온 생식기관과만 교잡이 가능한 것도 있다. 이러한 현상을 불화합성이라고 한다. 이런 개체를 이형교잡균체(異形交雜菌體)라고 하며, 같은 균사 내에서도 교잡이 가능한 것을 동형교잡균체(同形交雜菌體)라고 한다.

생식기관을 형성하거나 교잡을 유도하기 위해 호르몬을 분비하는데, 호르몬의 종류와 작용 메커니즘은 각각 독특하다.

생활사

유성생식을 하는 진균류는 단상(haploid phase)과 복상(diploid phase)이 교대로 나타난다.

단상은 핵융합에 의해 끝이 나고, 복상은 접합자가 형성되면서 시작되어 감수분열에 의해 다시 단상으로 되돌아간다. 대부분의 진균류에서는 접합자를 제외하고는 모든 기관들이 반수체이다. 핵융합은 접합자가 형성되자마자 일어나며, 곧 감수분열한다. 고등균류에서는 단상과 복상 사이에 세포질융합이 일어난 세포 내에 두 핵이 공존하는 2핵(二核) 시기가 뚜렷이 보인다. 가장 진화된 진균류인 담자균에서는 2핵성(二核性) 균사가 전 생활사를 통해 동화작용이 가장 왕성한 시기이다.

생태

균류의 주 서식처는 육상이지만 바닷물이나 민물에서도 서식한다.

대체로 유기물을 분해해서 살며, 널리 고르게 분포한다(부생). 습기와 온도가 중요한 환경요인으로서 습기가 많고 기온이 20~30℃ 정도인 온난한 곳에서 잘 자란다. 50℃ 이상의 고온에서 자라는 종류도 있고, 극히 낮은 온도에서 자라는 종류도 있다. 식물 기생균은 그 분포가 숙주식물의 분포에 제한을 받으며 인체 병원성균은 대체로 지역 한정성이 있지만 그 이유는 잘 알려져 있지 않다. 균근경(菌根莖)을 이루는 그물버섯 종류는 낙엽송이 많은 침엽수림에 많이 분포한다.

아티니족(Attini)에 속하는 개미는 곰팡이를 재배하여 이것을 주식으로 살아간다. 이 개미가 재배하는 곰팡이는 개미의 경작지 외에서는 자라지 않는다.

형태와 기능

엽상체의 구조

엽상체를 형성하는 균사는 실처럼 가느다란 튜브 모양인데, 그 안은 세포질로 차 있으며, 키틴·키토산을 주성분으로 하는 세포벽에 둘러싸여 있다.

격막(隔膜)이라는 세포벽에 의해 세포질이 나누어지기도 하는데, 이 격막이 없는 균사는 여러 개의 핵이 세포질 전체에 고루 퍼져 있지만, 격막이 있는 균사는 곰팡이의 종류와 발생의 단계에 따라 하나에서 둘 또는 몇 개의 핵을 한 세포 안에 가진다. 핵은 이중막에 싸여 있고, 그 안에 하나의 인을 갖는다. 엽상체가 흙, 통나무, 배양지의 표면이나 속에서 자랄 때는 느슨히 풀어진 실타래 같은 모습이지만 영양분이 많은 곳에서는 보다 빽빽하게 모여서 가죽 같은 모습이 된다.

때로 나쁜 환경을 극복하기 위해서 매우 조밀해지는데 맥각병이 그 대표적인 예이다. 균사는 그 기능에 따라 포자를 품고 있는 쿠션 모양의 스트로마(stroma)와 물관의 역할을 하는 균사다발(rhizomorph) 등의 독특한 조직으로 변한다.

포자낭과 포자

균사체는 자라다가 적당한 조건이 되면 포자를 만드는데, 포자는 일반 균사로부터 직접 생겨나거나 자실체 또는 포자병처럼 생긴 특수조직을 만들기도 한다.

포자병은 진균류에 따라 독특한 특징을 가지고 있어서 이 특징들이 분류에 기본적인 근거가 된다. 하등균류는 자루 모양의 포자병인 포자낭에서 포자를 만든다. 보다 원시적인 균류는 세포벽이 없고 운동성이 있는 포자를 만들지만, 진화된 균류일수록 세포벽을 가진 비운동성포자를 만든다. 고등균류에서는 비록 물속에서 생활하는 종류라 할지라도 비운동성포자를 만든다.

이 포자는 무성적으로 분생포자병(分生胞子炳)이라는 특수한 균사의 끝이나 측면에서 나온다. 분생포자병은 다양하게 배열되는데, 홀로 균사에서 분화되기도 하지만 플라스크형·매트리스형·쿠션형·다발형 등 특별한 무성의 자실체 안에 모여 있기도 한다. 유성적으로 생성되는 포자는 자낭균류의 경우 자낭 안에 있거나, 담자균류에서는 담자기(擔子器) 끝에 달려 있다.

자낭과 담자기는 각각 자낭과(子囊果)와 담자과이라는 자실체 안에 있다. 우리가 흔히 말하는 버섯이란 이런 자낭과와 담자과을 일컫는다.

생장

적당한 조건이 되면 포자는 발아하여 균사를 형성한다.

균사의 성장은 균사 전체에서 고루 일어나는 것이 아니라, 균사의 끝부분에 한정되어 있다. 자라고 있는 균사는 세포분열이 왕성히 일어나는 약 8㎛(마이크로미터, 1㎛=10^－6m)의 말단부분과 그 위의 세포질 성분으로 꽉 찬 40㎛ 정도의 준말단부분, 그리고 액포와 지방질 축적이 많은 액포부분의 3부분으로 나눌 수 있다. 균사는 자라다가 가지를 치고 또 이웃 균사와 접촉·융화되어 결국 복잡한 균사체를 형성하게 된다. 생장이 왕성한 균사에서는 세포질이 끊임없이 흐르는 것을 볼 수 있다.

격막이 있는 균사에서는 갓 자란 균사에서 고리 모양의 격막이 중앙부를 향해 커나간다. 보통 고등균류의 경우 격막은 완전히 자라지 않고 중심의 작은 구멍을 남겨두거나, 통 모양의 독특한 구조물을 만들어 세포질이 이동할 수 있도록 되어 있다(세포질유동).

영양

엽록소가 없기 때문에 스스로 탄수화물을 만들지 못하고 다른 동·식물에 축적된 것을 이용해야 하므로 부생성(腐生性)이거나 기생성이다.

여러 가지 효소들을 균사 밖으로 배출하여 주위의 유기물질을 분해하여 필요한 영양물질을 섭취한다. 균사의 어느 곳에서나 이러한 분해와 흡수가 가능하나, 일부 부생성균에서는 식물 뿌리와 유사한 역할을 하는 헛뿌리(rhizoid)라는 특수 균사를 내기도 하고, 또 많은 기생균에서는 특수한 흡입기관인 기생근이라는 균사를 내기도 한다.

① 부생생활：세균과 함께 부생균류는 막대한 양의 유기물질을 분해한다. 음식물을 부패시키고, 목재나 가구를 부식시키며, 광학 렌즈를 손상시키는 주원인이기도 하다.

② 기생생활：부생균과는 달리 기생균은 살아 있는 생물체에 침입한다.

대부분의 병원성 기생균은 식물에 질병을 일으키지만 동물을 감염시키는 균도 있다. 가장 일반적인 식물병원균으로는 여러 가지 녹병균을 비롯해 노균(露菌), 깜부기균 등이 있으며 곡물과 채소 등 농작물에 커다란 피해를 입힌다. 전세계적으로 균에 의한 농작물 피해액은 매년 수억 원에 이른다.

③ 포식생활：몇몇 균류는 아메바·선충류(線蟲類)·윤충류(輪蟲類) 같은 아주 작은 크기의 동물을 포획하여 영양을 섭취하기도 한다. 선충포착균속·닥티렐라속·닥틸라리아속처럼 땅에서 자라는 균류들은 고리 모양의 균사를 많이 만들어낸다.

고리의 크기는 아주 작은 벌레가 겨우 통과할 만한 크기인데, 벌레가 이 고리를 통과하면서 안쪽 세포벽을 자극하면, 균사는 급격히 팽창하여 결과적으로 고리가 조여들어 벌레를 포획한다. 부풀어오른 고리로부터 균사가 나와, 벌레의 몸 안으로 침투하여 벌레를 분해한다. 벌레가 주위에 없을 때는 고리의 수가 상당히 적으나 벌레가 많으면 벌레에서 나오는 것으로 생각되는 어떤 물질이 균사를 자극하여 고리의 수가 급격히 증가한다.

④ 균근：상당수의 균류는 식물의 뿌리에 침입하여 균근(mycorrhiza)을 형성한다.

균근의 형성은 뿌리를 녹여내는 감염과 달리, 숙주와 균류 사이에 공생의 관계를 형성한다.

분류

개요

진균문 내에서의 분류는 주로 생식기관의 모양과 생식방법의 차이에 따라 이루어진다.

주머니균류(Chytridiomycetes)

단세포나 사상체 모양으로, 주로 물속에서 생활한다.

운동세포는 후방에 채찍 모양으로 된 편모를 1개 가지고 있다.

이편모균류(Hyphochytridiomycetes)

주로 해양에 분포하고, 주머니균류와 아주 유사하나, 깃 모양의 편모를 가지고 있다.

뿌리흙곰팡이류(Plasmodiophoromycetes)

다른 균류나 식물체 내에 기생하는 균으로, 채찍 모양의 서로 다른 1쌍의 편모를 가지고 있다.

난균류(Oomycetes)

무성생식은 전방이나 측면에 있는 채찍 모양의 편모 1개와 깃 모양의 편모 1개를 가진 운동포자(zoospore)에 의해, 유성생식은 수배우자의 핵이 난자에 접합하여 생기는 난포자(oospore)에 의해 이루어진다.

접합균류(Zygomycetes)

주로 육상에 분포하고, 포자낭 안에 있는 비운동성포자(aplanospore)나 분생포자를 만들어 무성생식한다.

유성생식은 형태적으로 유사한 2개의 배우자낭이 융합함으로써 일어난다.

사상균류(Trichomycetes)

절지동물에 편리공생한다.

무성생식은 포자낭포자, 모상포자(trichospore), 분절포자, 아메바 세포에 의해 일어나고, 유성생식은 접합균류와 비슷하다.

자낭균류(Ascomycetes)

가끔 단세포성 균류도 있으나, 대부분 균사로 짜여져 있다.

무성생식은 분열·발아·분절에 의하기도 하나, 전형적으로 분생포자를 만들어 생식한다. 유성생식은 주머니 모양의 자낭 안에 자낭포자를 만들어 일어나는데, 자낭이 들어 있는 자낭과는 종류에 따라 다르다. 주발버섯·안장버섯 등이 여기에 속한다.

담자균류(Basidiomycetes)

균사로 짜여져 있고, 균사는 격막에 의해 나누어져 있다.

균사는 2종류인데, 단핵상(單核狀)의 1차 균사와 이핵상(異核狀)의 2차 균사가 있다. 이핵상의 2차 균사는 클램프 연결이라는 독특한 양식으로 이어진다. 주로 분생포자에 의해 무성생식이 이루어지고, 담자기 위에 담자포자를 만들어 유성생식한다. 젤리곰팡이·주머니버섯·찻잔버섯 등이 여기에 속한다.

불완전균류(Deuteromycetes)

격막이 있는 균사로 짜여져 있고, 자낭균류나 담자균류와 유사한 무성생식을 하며, 유성생식은 알려져 있지 않다.

보통 자낭균류와 담자균류를 고등균류라 하고, 그이외의 균류를 하등균류라 한다.

예전에는 하등균류를 통칭하여 조균류(藻菌類 Phycomycetes)라 부르기도 했다. 현재까지 약 6만 9,000종(種)의 균류가 보고되었으며, 160만 종의 균류가 지구상에 있을 것으로 추정된다.