동물의 발생

동물의 생식과 발생 및 준비단계

생식과 발생

다세포생물의 생식은 크게 유성생식과 무성생식으로 나뉜다. 무성생식에서 새로운 개체는 부모의 몸으로부터 나온 세포군인 아체로부터 생겨나게 된다. 아체를 형성하는 세포들의 염색체 수는 다른 체세포들과 마찬가지로 2배체(2n)이다.

유성생식에서 새로운 개체는 생식세포에 의해서 만들어지고 생식세포는 체세포의 염색체 수가 반으로 줄어들어 반수체(n)가 되는 감수분열 과정을 거쳐 만들어진다.

발생 준비단계

다세포동물에는 난자와 정자 2종류의 생식세포가 있다. 정자는 수정을 위해 난자로 미끄러지듯 갈 수 있는 운동성 편모를 갖고 있으며 대부분의 난자는 비운동성의 구형 세포로, 초기발생에 필요한 영양물질인 난황을 가지고 있다(그림1).

난할과 낭배기

난할

불가사리의 낭배 형성과 중배엽 형성

대부분의 동물에서 난할(cleavage)은 규칙적인 형태로 일어나는데, 첫번째 분열은 난자의 중심축 방향으로 일어난다.

이 분열을 난자의 중심축이 종적(縱的)이라는 가정하에 종할이라 부른다. 그다음 분열 역시 종할인데 첫번째 난할면과 직각으로 일어난다. 3번째 분열은 제1분열·제2분열에 대해 직각을 이루는 횡할(橫割) 또는 수평할(水平割)이다. 할구(blastomere)가 계속 만들어지면 이들은 점점 밖으로 밀려 중심부에 액체로 가득 찬 강(腔)이 생긴다.

이 시기의 배(胚)는 속이 빈 공과 같은 형태가 되어 포배(blastula)라 부른다(그림1-1). 이러한 배의 가장 바깥쪽 세포층은 배반엽(blastoderm)이라 하고, 액체가 차 있는 곳은 포배강(blastocoel)이라 한다. 세포가 전체 배를 감싸지 못하는 부분할의 경우에도 할구와 난할 덩이 사이에 얇은 틈 같은 포배강이 형성되며, 이 경우 할구로 이루어진 배반(blastodisk)이 포배강을 덮은 것 같은 구조가 된다.

낭배기(gastrulation)

하나의 세포층으로 이루어진 포배의 경우, 몸을 형성하는 다양한 기관계의 형성을 위해 할구가 재배열을 하게 된다.

이러한 과정은 세포들이 이동하여 3배엽이 제자리를 찾아가는 낭배형성 과정을 통해 이루어진다. 해산동물의 단황란(telolecithal egg)에서 포배는 단일한 배반엽으로 이루어져 있는데 마치 고무공의 한 부분이 밀려들어가는 식의 형태변화가 일어나게 된다(그림1). 이러한 함입의 결과로 구형의 배는 2중벽을 지닌 컵과 같은 모양이 되고, 식물극의 앞쪽에 밖으로 열린 구멍이 생긴다.

배반 옆의 함입부 즉, 이중벽의 안쪽 벽에서 내배엽과 중배엽이 형성되며, 바깥쪽에 남아 있는 할구들이 외배엽이 된다. 식물극의 지속적인 함입에 의해 포배강은 감소하고 새로운 강이 형성된다. 이 강을 원장(archenteron)이라고 하는데 이곳은 나중에 소화관이 된다. 원장과 바깥쪽으로 열린 구멍인 원구(blastopore)를 갖는 이 시기의 배를 낭배라고 한다.

낭배는 동물에 따라 각기 독특한 특징을 보이는데 창고기의 경우는 함입한 배반엽이 외배엽에 가까이 붙어 포배강을 없애거나 매우 좁게 만들며 반면에, 극피동물의 경우엔 배반엽의 함입이 매우 작게 일어나서 내배엽과 외배엽 사이에 포배강이 매우 크게 남아 있게 된다.

이 시기까지는 중배엽과 내배엽의 구분이 명확하지 않지만 이후에는 이 두 배엽이 서로 분리된다. 불가사리 같은 극피동물에서는 내배엽·중배엽의 안쪽 끝에서 함입이 시작되어 얇은 벽의 주머니 2개가 낭배의 양쪽에서 1개씩 생겨나게 되는데(그림1) 이들이 중배엽의 시원세포군(始原細胞群)이다. 원장의 나머지 부분은 내배엽이 되어 나중에 소화관이 된다.

양서류·폐어류·원구류 등의 낭배형성은 배의 등 부위가 될 쪽에서 구멍이 생기면서 시작된다. 이 과정 중 이동된 세포들은 나중에 전장(前腸)의 일부가 된다.

척추동물 형태형성 과정

파충류·조류·단공류 등과 같이 많은 양의 난황이 있는 알을 낳는 고등 척추동물의 경우 난할은 부분할이고, 그결과로 난황물질 위에 판 모양의 배가 생긴다.

중배엽과 내배엽의 형성은 전체 표면에서 일어나지 않고 특정부위에서만 일어난다. 이 부분이 파충류와 하등 포유류에서는 약간 타원형이고, 고등 포유류와 조류에서는 길쭉한데 이 부분을 원조(primitive streak)라 부른다. 원조에는 두껍고 약간 침강된 원배엽층 부분이 있는데 헨센 마디(Hensen's node)라 부르는 앞쪽 끝이 가장 두껍다.

부분할을 하는 동물에 있어서는 낭배형성 이후에 3배엽이 평평하게 쌓이게 되는데 외배엽이 가장 위에, 중배엽이 중간에, 내배엽이 바닥에 위치하게 된다. 배는 평평한 배엽들이 접히면서 동심관을 형성한다(그림 2). 낭배와 3배엽의 형성시기에 난할로 생긴 배세포집단이 구획되기 시작하며, 배세포들은 유전자 활동에 의해 변화하면서 다양해지기 시작한다. 이러한 낭배형성기 이후엔 기관형성기가 온다.

배의 적응

포유류를 제외한 동물들의 적응

많은 해양 무척추동물들은 알을 해수에 직접 산란하는데, 산소는 확산되어 알 속으로 들어가고 영양은 난황에 의해 공급된다. 노폐물은 발생하는 배로부터 확산에 의해 밖으로 분비된다.

육상동물의 알은 건조해지는 것을 방지해야 한다. 진화적으로 육상 곤충·파충류·조류들은 물이 통과하지 못하거나 적어도 급격한 증발을 막을 수 있는 알껍질을 만들어서 알이 마르지 않도록 했다.

이 알껍질은 동시에 기체의 확산도 가능하다. 그러나 질소성 노폐물은 알껍질을 통과하지 못하기 때문에, 조류·곤충류 등의 알은 물에 녹지 않는 이러한 노폐물을 요산의 형태로 배에 저장하도록 진화했다.

난황이 많은 알에서는 불완전한 난할이 일어나 난황이 있는 곳은 난할이 일어나지 않은 덩어리 상태로 남게 된다. 이러한 경우 난황낭이 형성되어, 배가 발생하는 데 필요한 영양분을 제공한다. 파충류·조류·포유류에서는 난황낭의 표면에서 배 주위로 주름이 생기는데 주름의 안쪽 벽은 양막(amnion)이 되고, 바깥쪽은 배 전체를 감싸는 장막(chorion)이 된다.

양막 속에는 양수가 차 있는데 이는 배가 마르는 것을 막고 충격을 완화시키는 기능을 한다. 이밖에도 요막(allantois)이 있는데 이는 장에서부터 자라나오며 질소성 노폐물을 저장하는 기능을 한다.

포유류의 적응

수란관의 일부가 배를 감싸도록 변한 자궁에 장막이 붙어서 영양아층(營養芽層)을 형성한다. 요막은 혈관계를 이용해 영양물질을 운반하는데 영양아층을 통해 배에 영양을 공급한다. 난할의 끝에 형성되는 상실배 표면은 영양아층이 되고 안쪽의 세포군은 배와 배막이 된다.

포배시기에 배는 자궁으로 들어와 자궁벽에 착상(着床)하게 된다. 포유류의 특징적 단계인 착상은 영양아층에 의해 유지된다. 이 영양아층은 융모를 형성해 자궁벽 깊숙이 파고 들어가게 된다. 양막강에 있는 배는 탯줄에 의해서 배 이외의 부위와 연결된다. 고등 포유류에서 양막강은 줄어들지만 요막의 혈관계는 잘 발달해서 배와 태반을 잇는 탯줄로 연결된다. 태반을 순환하는 혈관계를 이용해 산소와 노폐물의 교환이 일어난다. 포유류에서 보다 발생이 진행된 배를 태아(胎兒)라 하는데 이러한 태아는 프로게스테론이라는 호르몬에 의해 유지된다. 임신초기에는 프로게스테론이 황체에서 분비된다.

동물의 기관 형성

1차 기관원기

중배엽

낭배 직후나 낭배가 진행되는 사이에 배엽들은 몸의 각 부분이 될 세포들로 나누어진다.

이 과정은 기관계가 될 세포군들로 나누어지는 과정과 이후 각 기관이 될 원기들로 나누어지는 과정으로 구분된다. 초기에 나누어진 세포군을 1차 기관원기라 하고 이들은 나중에 2차 기관원기가 된다. 척추동물에서 최초의 구획은 중배엽에서 일어나는데, 그것은 척색이 될 척색중배엽외투막이 나머지 중배엽으로부터 분리되는 것이다(그림2). 척색 가까이 있는 중배엽은 두꺼워지면서 횡적으로 체절을 형성한다.

체절은 나중에 척추와 근육이 된다. 분절되지 않은 측면과 배쪽의 중배엽은 측판이라 한다. 측판과 대(stalk)로 연결된 체절들은 나중에 척추동물의 배설기가 되기 때문에 신절(nephrotome)이라 부른다. 중배엽성 외투막은 외부의 체절층과 내부의 내장층으로 먼저 나뉘게 된다.

이들은 좁은 공간에 의해 분리되는데(그림3), 나중에 이 공간은 2차 체강이 된다.

내배엽은 원장의 내강을 완전히 감싸고, 소화관의 강을 형성한다. 만일 원장의 강이 낭배형성기간 동안 형성되지 않는다면, 소화관의 강은 경골어류의 경우와 같이 중배엽의 중심부가 갈라져 생기거나, 내배엽층이 접히면서 생긴다(그림2). 내배엽에서 생긴 장은 곧 앞쪽의 넓은 전장과 좁고 길게 늘어난 후장 2부분으로 나뉜다.

척색동물의 특징은 배의 등쪽 외배엽 부분에서 신경계가 발달하는 것인데 이 부분이 두꺼워지면서 신경판을 형성한다(그림2-1). 이 신경판은 다시 신경습(神經褶)을 이루고 중앙부에서 만나 서로 융합되어 신경관을 형성한다. 척추동물에서 신경관은 뇌와 척수의 원기가 되고, 신경관의 안쪽 강은 뇌와 척수의 중심관이 된다.

나머지 외배엽들은 이 위를 덮어 표피가 된다. 신경관이 만들어질 때 한 무리의 세포들이 따로 모여 신경릉(neural crest)을 형성하는데 이는 대뇌와 척수의 분절 신경 조직 발생에 중요하다.

이러한 배의 구조형성은 유도과정으로 설명할 수 있다. 유도(誘導)란 배의 특정부분에 의해 다른 부분의 발생과정이 일어나게 되는 것을 말한다. 유도는 외배엽을 신경관·표피 등으로 분화시키는 과정뿐만 아니라 많은 기관원기의 형성에도 관여한다.

척색은 주위의 체절과 신절의 분화 기원이 되고 신절은 사지(四肢) 원기의 유도체가 된다. 척추동물의 전체 구조가 완성되는 과정은 2종류의 유도물질, 즉 신경유도물질과 중배엽유도물질의 농도 차에 의해 이루어진다. 신경유도물질은 배의 앞쪽에 집중되어 뒤로 갈수록 그 농도가 낮아지고, 중배엽유도물질은 그와 반대의 경사가 생겨 두 물질의 농도 차이에 의해 특정지역에서 유도될 특정 구조가 결정된다. 양서류의 배에서 1차 유도의 기원은 나중에 척색과 가까운 체절이 될 원구상순부(原口上脣部)이다.

척색과 체절의 유도로 외배엽에서 신경판이, 중배엽성 융기에서 측면과 배면(背面) 부분이, 내배엽에서 소화관이 생긴다. 이러한 이유에서 원구상순을 1차 형성체라 하며 고등 척추동물에서는 헨센 마디가 1차 형성체 기능을 한다.

기관형성과 조직형성

1차 기관원기는 계속해서 성체의 여러 기관이 될 원기들을 형성하는데, 이 과정을 기관형성(organogenesis)이라 한다.

기관이 만들어질 때, 기관을 구성하는 조직들도 만들어지는데, 이를 조직형성(histogenesis)이라 한다. 기관원기는 세포층인 배엽으로부터 여러 가지 방법으로 생겨난다. 세포층으로부터 주름이 생겨나 관을 형성하고 이 관이 원래의 배엽에서 분리된다. 척추동물의 신경계 원기는 이와 같은 방법으로 형성되며 배엽이 둥근 침강이나 주머니를 형성할 수도 있다.

이 주머니는 배엽으로부터 소포(小胞)의 형태로 떨어져 나오거나, 연결된 배엽으로부터 길게 늘어나 가지를 치는데, 이러한 방법으로 척추동물의 각종 분비선과 폐가 형성된다. 원기를 형성하는 또다른 방법은 배엽이 부분적으로 두꺼워지고 둥그렇게 되어 상피층으로부터 떨어져나오는 것이다. 만일 이 속에 강이 생기게 되면, 주름에 의한 것과 같은 결과가 되는데 여기서 관이나 소포가 형성될 수 있다. 최종적으로 배엽의 세포군들은 결합을 끊고 떨어져나와서 느슨한 세포층인 배 간충직(mesenchyme)이 되는데, 이들은 다양한 결합조직이 되거나, 근육이나 골격같이 뭉쳐져서 보다 단단한 구조를 이룬다.

외배엽성 기관 형성

신경계

척추동물의 신경계는 신경판으로부터 발생하는데, 이는 앞에서 말한 바와 같이 관을 형성하고 이 관의 앞쪽 부위는 굵어져서 뇌를, 뒤쪽 부위는 척수를 형성한다.

뇌와 척수

뇌 부위를 이룰 신경관은 수축에 의해서 3부위의 뇌포로 나누어진다.

전뇌(prosencephalon)라 부르는 1차 뇌포의 앞쪽 부위는 뇌의 일부분과 눈의 원기가 되며 뒤쪽 부위는 측면이 신경관의 벽으로부터 돌출함에 따라 발생 초기단계에서부터 나타나기 시작하는데, 이는 안포와 같은 뇌의 원기로부터 수축되어 분리된다. 2번째 1차 뇌포는 고등 척추동물에서 시각자극 및 청각자극을 통합·조정하는 데 중요한 역할을 한다.

능뇌(rhombencephalon)가 되는 3번째 1차 뇌포는 길이가 길고, 소뇌가 되는 후뇌(metencephalon)와 연수가 되는 수뇌(myelencephalon)를 형성한다. 신경조직의 분화는 많은 세포들이 신경관의 안쪽 표면에서 떨어져나와 바깥쪽으로 이동하여 뇌개로 축적되면서 이루어진다.

신경 세포체에서 축색과 수상돌기가 자라며, 이러한 세포들이 서로 연결되어 하나의 기능적 그물망을 형성한다. 신경절에는 척수신경절·뇌신경절·자율신경계신경절의 3가지 형태가 있다.

중배엽성 기관 형성

근육과 골격

체절은 발생 초기부터 만들어지며 척색에 가까운 중배엽층의 맨 위쪽에 자리잡는다. 체절의 내장층은 발생 초기에 2부분으로 나누어지는데, 후에 근육이 되는 위쪽 배측면은 근절(myotome)이라 부르고, 간층직이 되어 배의 중추골격을 형성하는 복측면은 경절(sclerotome)이라 부른다.

체절의 체벽층은 다음 단계에서 간층직으로 전환되어 신경관을 형성하는 요소와 함께 진피층을 형성하게 되므로 진피엽(dermatome)이라고도 한다.

부속지

척추동물에서 꼬리는 신체의 등부분이 배쪽보다 더 많이 자라나 생기며 쌍으로 있는 부속지(꼬리와 사지)인 사지는 중배엽 측면의 위쪽 끝부분 첫번째 원기로부터 생겨난다.

배설기관

척추동물의 신장은 신절이라고 부르는 체절줄기로부터 발달한다.

척추동물의 신장은 전신·중신·후신으로 구분된다. 전신은 배 발생 초기에 발달하는데 이는 어류와 양서류의 배에서 신장의 기능을 한다. 이들의 수집관은 총배설강이라고 불리는 장의 끝부분으로 열린다. 어류·양서류의 성체와 파충류·조류·포유류의 배에서는 전신 대신 중신이 발달하여 신장기능을 한다. 후신은 파충류·조류·포유류에만 있다.

순환기관

척추동물에서 심장 시원세포군은 중배엽층의 배쪽 끝에서 발생하여 바로 인두 부분에 붙는다. 척추동물에서 주된 혈관은 특정위치에서 발달하는데, 내배엽과 중배엽 측면 사이, 신장 특히 전신과 중신 주위, 심장과의 연결 부위에서 발달한다.

심장에서 쌍으로 뻗어나오는 복대동맥(ventral aorta)은 인두열 사이에서 발달한다. 배 발생 초기에, 심장에서 뻗어나온 부분은 난황정맥으로, 일부분은 간의 뒤쪽에서 간문맥을 형성하고 혈액을 장에서 간으로 이동시킨다. 척추동물 배시기의 첫번째 혈액세포는 난황낭의 내배엽성 장과 연결된다.

혈액세포는 처음에는 혈도(blood island)에서 만들어지다가 배 발생 후기에는 간에서, 나중에는 골수에서 만들어진다. 혈관과 유사한 림프계는 림프관을 형성하는 결합조직이 특정지역에 모여서 이루어진다.

생식기관

고등 척추동물에서 원시생식세포는 난황낭의 배외내배엽에서 유래하며 이 세포들이 중배엽으로 이동하여 생식융기에 자리잡는다. 기능적으로 분화된 생식소는 원시생식세포로부터 유래한 정원세포·난원세포와 중배엽기원의 체세포로 이루어진다.

내배엽성 기관 형성

소화관

낭배형성 후 내배엽이 원장으로 함입되어 생긴 강이 소화관 또는 장이 된다. 척추동물의 소화관은 구강·인두·식도·위·장으로 분화한다.

척추동물에서 구강은 외배엽과 접촉하는 내배엽의 안쪽 끝이 파열하여 생긴다. 척추동물에서 항문은 직접 또는 간접으로 원구에서 유래한다.

인두

내배엽성 장의 앞쪽 부분은 구강의 뒤쪽으로 이어져 인두로 분화된다. 인두강의 뒤쪽 주머니는 중배엽층을 뚫고 외배엽에 접한 다음 갈라져 인두나 새열을 만든다.

어류와 양서류의 유생에서는 이 갈라진 틈이 아가미와 호흡기관이 된다.

간·췌장·허파

간은 장차 위를 형성하게 될 내배엽성 장의 바로 뒤쪽 부위가 배쪽으로 성장하여 발생한다.

췌장은 3개의 서로 다른 원기로부터 발생하며 허파는 인두 바로 뒤쪽의 장이 복강으로 자라나 발생한다.

동물의 후기 발생

유생시기와 변태

완전히 발생하지 않은 채로 나오는 것은 제외하고도, 알이나 모체로부터 나오는 생물체는 종종 성체와 다른 구조를 갖기도 한다.

그 차이가 심할 경우, 어린 새끼는 변태라는 과정을 거쳐 성체로 전환된다. 배가 곧바로 성체와 비슷하게 발생하지 않고 유생단계로 발생하는 것에는 장점이 여러 개 있다. 첫째, 성체와 전혀 다른 유생은 성체의 축소형으로서는 적응할 수 없는 새로운 환경에 적응할 수 있는 생활양식과 구조를 갖고 있다. 둘째, 유생은 성체와 구조가 매우 달라 완전히 다른 환경을 이용할 수 있다. 셋째, 성체가 고착생활을 하거나 활동이 제한된 경우에도 유생은 자유롭게 운동할 수 있으므로 종을 확산시킬 수 있다. 넷째, 한번 들어가면 이동할 수 없는 내부 기생의 경우, 유생은 원래의 숙주를 빠져나가 새로운 숙주에서 기생할 수 있다.

변태의 한 예로는 괴사성 변태가 있는데, 이는 올챙이가 개구리로 변태하는 과정에서 식세포에 의해 꼬리가 괴사되며, 아가미와 유생의 구기가 없어지고 성체의 다리가 서서히 발생하는 것이다. 곤충의 변태에서는 탈피라는 과정이 필요하며 이때는 2종류의 호르몬이 관여한다. 먼저 뇌 호르몬이 전흉선을 자극하여 전흉선(前胸腺)에서는 탈피 호르몬인 엑디손(ecdysone)이 분비되어 변태가 진행된다.

올챙이의 변태 역시 갑상선을 자극하는 갑상선자극호르몬과 변태 호르몬인 티록신 등 2개의 호르몬이 작용한다.

직접 발생

유생단계나 변태과정을 거치지 않는 발생을 직접발생이라 한다. 이 경우 후배발생의 초기단계에서는 성장속도가 가장 빠르다가 서서히 늦추어 성체에 이르면 성장이 정지된다. 직접발생에서 가장 중요한 변화는 성적 성숙인데, 여러 성숙 단계와 몇몇 호르몬의 작용으로 이루어진다.

동물의 성숙과 죽음

성적으로 성숙하고 생식능력이 생기는 것은 발생의 절정을 나타내며 많은 동물의 경우에는 생의 끝을 의미하기도 한다. 발생의 생물학적인 목표는 다음 세대를 위한 배우자를 만드는 것이기 때문에 많은 동물의 경우 암컷은 알을 낳은 다음 죽기도 하며 수컷은 그 이전에 죽기도 한다. 대부분의 동물은 생식력이 나이가 들면서 점점 줄어든다. 노쇠는 시간에 따라 생명력이 퇴화되는 것이며 죽음은 발생의 최후를 의미한다.