슈도모나스

[ Pseudomonas ]

슈도모나스(Pseudomonas)의 ‘pseudo’는 ‘가짜 또는 잘못된’이란 뜻이고, ‘monad’는 세균을 나타내는 단위이란 뜻이다. 공식적으로 약 200종이 밝혀져 명명되었고 다양한 환경에서 생장하며 식물생장촉진, 생물복원, 항생제 생산, 부패, 생물방제에 기여하며 일부 종은 인체 병원균에 속한다.

슈도모나스 속의 여러 종들과 기능 (제작: 이효정/군산대)

슈도모나스(Pseudomonas)는 1894년 독일 카를스루에 연구소(Karlsruhe Institute)의 식물학자 월터 미굴라(Walter Migula) 에 의해 처음 명명되었는데, 그 당시 슈도모나스에 대한 설명은 "운동성의 극성기관을 가진 세포. 포자(spore)를 형성하는 종(species)이 있지만 희귀함"이 전부였다. 슈도모나스 이름의 ‘pseudo’는 ‘가짜 또는 잘못된’이란 뜻이고, ‘monad’는 세균을 나타내는 단위이란 뜻이다. 독특하게도 이 세균은 구분되는 뚜렷한 표현형이 없고 아주 많은 종류의 세균이 이 분류군에 포함되었는데, 그래서 이름을 명명할 때부터 ‘가짜 단위’란 의미로 명명되었다. 실제로 16S rRNA 유전자를 이용한 계통분석 결과, 역사적으로 슈도모나스로 명명되었던 많은 세균이 버크홀데리아(Burkholderia), 브레뷴디모나스(Brevundimonas), 랄스토니아(Ralstonia), 주글로애(Zoogloea), 자이모모나스(Zymomonas) 등 다양한 강의 여러 속(genus)으로 재분류되었다.

분류군

세균 > Phylum Proteobacteria (프로테오박테리아 문) > Class Gammaproteobacteria (감마프로테오박테리아 강) > Order Pseudomonadales (슈도모나스 목) > Family Pseudomonadaceae (슈도모나스 과) > Genus Pseudomonas (슈도모나스 속)

슈도모나스 (Pseudomonas) 현미경 사진 (출처: GettyImages-460714069)

특징

슈도모나스의 일반적인 특징으로는 그람음성이며 0.5~1.0 × 1.5~5.0 ㎛ 크기의 막대모양, 절대호기성 (몇몇 종은 혐기상태에서 질산염을 전자수용체로 사용하여 생장가능), 포자를 형성하지 않고, 하나 또는 그 이상의 편모(flagella)를 가져 운동성(희박하게 비운동성의 몇 종이있음)이 있다. DNA G+C 비율은 58~69 mol%. P. luteola와 P. oryzihabitans를 제외하고는 oxidase 양성이다. 4°C에서도 생장할 수 있는 P. fluorescens나 P. putida 등 일부를 제외하고는 주로 28~42°C에서 생장한다. 대부분 pH 4.5 이하의 산성조건에서는 생장 할 수 없다. 유비퀴논(uniquinone) Q-9과 C_{10: 0 3OH}, C_{12: 0} 그리고 C_{12: 0 2OH}를 지방산으로 가지고 있다¹⁾.

다양성

아주 많은 세균이 슈도모나스 속으로부터 분리되어 재분류 되었지만 진짜 슈도모나스 속에는 공식적으로 명명된 약 200종이 존재한다. 슈도모나스 속에는 매우 다양한 세균이 존재하여 일일이 다 열거할 수는 없지만 대표적인 종으로는 녹농균(Pseudomonas aeruginosa)이 있다. 녹농균은 식물, 동물뿐 아니라 인체에도 질병을 일으킬 수 있는 기회병원균이다. 녹농균은 화상, 면역결핍환자, 낭포성 섬유증에 걸린 환자에게 감염하는 기회병원균이지만, 다제내성(Multiple drug-resistance)을 지니고 있어서 병원 내 감염의 주된 원인이 되고 있다. 녹농균은 생물발광을 보이는 정족수 감지(quorum sensing)와 유사한 메커니즘에 의해 생물막(biofilm)을 형성하여 질병을 유발한다. P. syringae와 P. marginalis는 슈도모나스 속의 대표적인 식물병원균이다. 한편 P. fluorescens는 식물의 성장에 도움을 주는 역할을 하는 식물 생장 촉진 세균으로 식물을 재배할 때 첨가하는 생물조절용 세균으로도 사용된다. 또한 슈도모나스 속의 여러 종은 다양한 환경 오염물질을 분해할 수 있어 생물복원(bioremediation)에 사용하기도 한다. P. alcaligenes는 나프탈렌과 같은 다환방향족 탄화수소, P. mendocina와 P. putida는 톨루엔, P. resinovorans는 carbazole의 분해능을 가지고 있어 생물정화용 세균으로 널리 연구되고 있다.

항생제

슈도모나스속의 많은 종들은 항생제(antibiotics)를 합성할 수 있는 능력이 있다. 1979년 하웰(Howell)과 스티파노빅(Stipanovic)에 의해 처음 슈도모나스의 항생제 생성과 식물병원균에 대한 효과가 밝혀지게 되면서 현재까지 다양한 종류의 슈도모나스가 합성하는 광범위한 항생제 발견이 이루어질 수 있었다. 슈도모나스에 의해 생성되는 항생물질에는 pyoluteorin (Plt), phenazine-1-carboxylic acid (PCA), 2,4-diacetylphloroglucinol (DAPG), pyrrolnitrin (Prn), hydrogen cyanide (HCN) 그리고 pyoluteorin (Plt)와 박테리오신과 같은 다양한 단백질 타입 등이 있다. 한 균주의 슈도모나스가 10개 이상의 항생물질을 생산하는 경우도 있는데 Pseudomonas fluorescens CHAO 균주는 식물병원균을 제어하고 식물생장을 촉진할 수 있는 DAPG, Plt, Prn, HCN, indoleacetic acid, salicylic acid, pyochelin 그리고 시드로포어(siderophores) 등을 생산하는 것으로 알려져 있다. 이러한 생물방제 능력을 가진 슈도모나스는 최근까지도 다양한 환경에서 발견되고 있다²⁾.

생물복원

슈도모나스는 매우 다양한 유기물들을 대사할 수 있는 것으로 알려져 있는데, 이를 바탕으로 미생물을 이용하여 유해한 환경오염물질을 분해하거나 해독하는 생물복원의 측면에 있어서도 슈도모나스는 매우 높은 잠재적 가능성을 가지고 있다. 특히 슈도모나스는 미생물 군집 내의 풍부함, 오염지역 내 화학물질들에 대한 내성으로 인해 탄화수소분해에 대한 매우 높은 잠재력을 가지고 있다.

슈도모나스 속(genus) 중에서도 녹농균(Pseudomonas aeruginosa)은 석유로 오염된 토양과 지하수에서 자주 분리되고, P. putida는 방향족 탄화수소 화합물과 같은 독성 유기물의 생물복원 분야에서 광범위하게 연구되어 왔다. 이외에도 P. mendocina, P. stutzeri 등이 생물복원 특성이 있는 것으로 알려져있다.³⁾

집필

이효정/군산대학교

감수

송미령/한국외국어대학교

참고문헌

1. Palleroni, N.J. 2015. Pseudomonas. Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria, 1-1.
2. Santoyo, G., Orozco-Mosqueda, M.D.C., and Govindappa, M. 2012. Mechanisms of biocontrol and plant growth-promoting activity in soil bacterial species of Bacillus and Pseudomonas: a review. Biocontrol. Sci. Technol. 22, 855-872.
3. Silby, M.W., Winstanley, C., Godfrey, S.A., Levy, S.B., and Jackson, R.W. 2011. Pseudomonas genomes: diverse and adaptable. FEMS Microbiol. Rev. 35, 652-680.

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