박테리오신
[ bacteriocin ]
박테리오신(bacteriocin)은 세균의 리보좀(ribosome)에서 생산되는 펩티드(peptide) 또는 단백질로써 세균의 생장을 억제(bacteriostatic)하거나 세균을 사멸(bacteriocidal)하는 물질이다.
목차
박테리오신과 항생제의 비교
박테리오신과 항생제는 세균을 사멸하거나 세균의 생장을 억제한다는 기능면에서 혼동하기 쉽지만, 표에서 보는 바와 같이 둘은 여러 가지 특성면에서 다르다.
우선 박테리오신은 박테리오신을 생산한 세균에 대해서는 저해효능이 나타나지 않지만, 항생제에 경우에는 대부분의 경우에 넓은 범위의 세균까지도 저해하게 된다. 또한 대사산물의 경우에, 박테리오신은 생장 중 1차적으로 생산되는 1차 대사산물이지만, 항생제는 일반적으로 2차 대사산물에 속하게 된다. 그리고 크기면에서 비교하면, 박테리오신은 일부는 10 kDa 이상을 넘는 큰 분자량을 가진 것도 있지만, 대부분은 그 이하의 작은 분자량을 가지고 있다. 그러나, 항생제는 분자량의 크기가 매우 다양하다. 구조나 성분 면에서 보면, 많은 박테리오신이 lysine과 arginine기를 다수 포함하고 있기 때문에 양이온성을 띤다. 그리고 일반적으로 박테리오신은 'GRAS(Generally Recognized As Safe)'와 같은 안전한 미생물로부터 분리한 것으로 자연친화적이고 안전하다고 인식되어져 오고 있다. 그렇기 때문에 박테리오신은 식품 내 존재하는 식중독 세균의 오염을 예방하기 위한 식품첨가제나 가축의 질병을 예방하기 위한 목적으로 사료로 사용하고 있으나, 항생제는 그에 비해 부작용이나 내성문제로 인해 의약품에만 제한적으로 사용하고 있다.
특성 | 박테리오신 | 항생제 |
효능표적세균 | 생산균주외 세균 | 일반적으로 광범위한 종류의 세균 |
대사산물 | 1차 대사산물 | 2차 대사산물 |
크기 | 대부분 분자량 작음 (>10 kDa) | 분자량이 다양함 |
구조 | 일반적으로 양이온성(cationic)이며, 양극성(amphipathic) | 구조가 다양함 |
응용 | 식품, 가축사료 등 | 의약품 |
박테리오신의 분류
그람음성균은 그람양성균에 비해 박테리오신을 생산하는 균이 매우 적기 때문에 일반적으로 크기에 따라 분류한다. 주로 대장균과 Enterobacteriaceae에 의해 생산되고, 크게 두 그룹으로 나눈다. 첫 번째는 분자량이 30~80 kDa정도로 매우 큰 박테리오신 계열로 콜리신(colicin)이 여기에 속하고, 이에 비해 작은 분자량(1~10 kDa)을 가진 계열로 미크로신(microcin)이 한 예이다. colicin은 DNA손상으로 인한 세균의 방어반응인 SOS 반응의 조절유전자들(regulon)에 의해 생산되고, microcin은 안정적인 소수성 펩타이드로서 영양소 결핍 등과 같은 스트레스 환경에서 생산된다. 이 둘은 모두 대장균(Escherichia coli)에 의해 생산된다. 또한 다른 그람음성균들도 박테리오신같은 물질을 생산하기도 한다.
이에 비해 그람양성균의 경우에는 박테리오신을 생산하는 세균이 매우 많기 때문에 좀 더 세분화된 기준, 즉 기본구조, 분자량, 펩티드 종류 등 다양한 특징에 따라 크게 4종류(Class I, II, III, IV)의 박테리오신으로 분류한다. 특히 Class II는 IIa, IIb, IIc, IId로 세분화하였고, 최근에는 IIe까지도 분류하고 있다. Class I에는 'lantibiotic'이라고도 불리며, 가장 널리 알려진 나이신(nisin)이 여기에 속하고, 분자량은 5 kDa 이하로 가장 크기가 작은 계열의 박테리오신이다. Class II 계열 박테리오신은 열에 안정성이 높고, 분자량이 10 kDa 이하이며, 펩타이드 특성에 따라 재분류된다. Class III 계열은 분자량이 30 kDa 이상의 큰 박테리오신으로 IIIa, IIIb로 세분화하고, 그 중 리소스타핀(lysostaphin)은 IIIa에 속한다. 마지막으로 Class IV계열은 펩티드에 지질이나 탄수화물 부분을 포함하는 박테리오신으로서 enterocin이 이 계열 박테리오신의 한 예이다.
Class | subclass | 특성 | 박테리오신 | 생산균주 |
I |
특정아미노산들을 포함함 (예, lanthionine 등).
분자량 5 kDa 이하 |
Nisin | Lactococcus lactis subsp. lactis | |
Nukasin | Staphylcoccus simulans | |||
II | IIa | 열안정성, 양이온성, 소수성 펩티드, 두개의 glycine의 leader peptide 포함함 (분자량 10 kDa 이하) | Carnobacteriocin X | Carnobacterium maltaromaticum |
Pediocin PA1 | Leuconostoc gelidum | |||
IIb |
열안정성, 두개의 상보적인 펩티드를 가짐. 대부분 양이온성 펩티드
(분자량 10 kDa 이하) |
Enterocin X | Enterococcus faecium | |
IIc |
열안정성, 원형의 펩티드
(분자량 10 kDa 이하) |
Carnocyclin A | Carnobacterium maltaromaticum | |
Leuterin 6 | Lactobacillus acidophilus | |||
IId |
열안정성, 하나의 펩티드
(분자량 10 kDa 이하) |
Aureocin | Staphylococcus aureus | |
III | IIIa | 열안정성, 큰 분자량(30kDa 이상) | Lysostaphin | Staphylococcus simulans subsp. staphylolyticus |
Helveticin J | Lactobacillus helveticus | |||
IV | 지질이나 탄수화물 부분을 포함함 | Enterocin | Enterococcus faecalis |
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Nisin의 구조 (출처: )
박테리오신 기작
박테리오신의 일반적인 작용기작은 널리 알려져 있다. 단백질 또는 펩티드로 이루어진 박테리오신이 세균에 노출되면 세포외부에 존재하는 특정 수용기(receptor)에 부착한 후 세포막에 구멍을 뚫게 된다. 그렇게 되면 세포막 내에 존재하는 세포 내 물질이 밖으로 용출되고, 세포 밖 물질들이 세포 안으로 유입되어 세균 세포가 사멸하게 된다.
박테리오신의 식품에의 응용
현재 박테리오신은 식품보존을 위해 특히 유제품, 계란, 야채, 육제품 등 다양한 식품 산업에서 첨가제로서 광범위하게 사용되고 있다. 특히 이 중에서 nisin A와 nisin Z (nisin A의 변형 박테리오신)은 식중독이나 식품 부패의 원인이 되고 있는 병원성 세균들의 생장을 저해하는 데 매우 큰 효능을 보인다. 이러한 박테리오신을 식품에 단독으로 처리하기 보다는 기존에 사용하고 있는 식품 보존제나 또 식물성 정유(essential oil)들을 함께 첨가하거나, 고온 또는 고압과 함께 처리했을 때 그 효능이 더 부가된다고 알려져 있다.
관련용어
리보좀(ribosome), 항생제, GRAS(Generally Recognized As Safe), 1차 대사산물, 2차 대사산물, 그람음성균, 그람양성균, 콜리신(colicin), 미크로신(microcin), 대장균(Escherichia coli), 리소스타핀(lysostaphin), 세포막, 식중독, 부패
집필
최경희/원광대학교
감수
하남출/서울대학교
참고문헌
- Zacharof, M.P. and Lovitt, R.W. 2012. Bacteriocins produced by lactic acid bacteria. A Review article. APCBEE Procedia 2, 50-56.
- Mokoena, M.P. 2017. Lactic acid bacteria and their bacteriocins: Classification, biosynthesis and applications against uropathogens: A Mini-Review. Molecules 22, 1255.
- Preciado, G.M., Michel, M.M., Villarreal-Morales, S.L., Flores-Gallegos, A.C., Aguirre-Joya, J., et al. 2016. Chapter 16-Bacteriocins and its use for multidrug-resistant bacteria control. Antibiotic Resistance, pp. 329-349. Academic Press.
- Rebuffat, S. 2011. Bacteriocins from Gram-negative bacteria: A Classification?. In Drider, D. and Rebuffat, S. (eds.), Prokaryotic Antimicrobial Peptides. Springer, New York, NY.