자이모모나스

자이모모나스(국문) Zymomonas (영문) 

자이모모나스는 산업적 목적에 많이 이용되는 세균으로 에탄올을 생산하는 그람음성(Gram-negative) 세균이다¹⁾. Sphinogomonadaceae 과(科, Family)에 속하며 통성혐기성(facultative anaerobic) 세균으로 형태는 막대모양을 가진다 (그림 1). Zymomonas mobilis의 zymo-는 발효를 뜻하는 의미이다. Zymomonas는 학명의 이름 그대로 발효를 통해 에너지를 획득하며, 이에 대한 부산물로 에탄올을 생산한다. 이들은 오염된 맥주, 아프리카 팜 와인 등 알코올 음료로부터 분리되었다. 발효 속도는 효모보다 3~4배 빠르고 에탄올 생산량은 최대 98%에 이른다. 지금까지 밝혀진 Zymomonas 속(屬, Genus)에 포함되는 종(種, Species)은Zymomonas mobilis가 유일하다²⁾.

그림 1. Zymomonas mobilis의 현미경 사진 (출처: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079569 )

목차

Zymomonas mobilis는 인체에 안전성이 보장된 균(generally recognized as safe, GRAS)으로서 넓은 pH범위(3.5~7.5)에서 생존이 가능하며, 25~30℃에서 최적의 생장이 가능하다³⁾. 이들은 보통 혐기적 발효과정을 통해 에너지를 얻지만 통성혐기성 세균으로서 산소가 존재하는 조건에서도 대사가 가능하며, 이러한 대사과정을 통해 포도당으로부터 에탄올을 생산한다 (그림 2).

그림 2. Z. mobilis 의 Glucose 대사과정 ( https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153866 ) 

포도당을 분해하는 과정에는 Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) 경로와 Pentose Phosphate Pathway (PPP), Entner Doudoroff (ED) 경로 등이 존재한다. Z. mobilis는 ED 경로를 이용해 포도당을 분해하여 에탄올을 생산한다. 해당 대사과정은 1 몰(mole)의 포도당으로부터 1 몰의 ATP를 생산하며, ED 과정을 제외한 EMP, PPP 경로는 Z. mobilis에서 불완전한 것으로 알려져 있다⁴⁾.

EMP Pathway의 부재는 2005년 1-¹³C glucose를 이용한 실험과 게놈분석을 통한 phosphofructokinase 유전자의 부재로서 입증되었다. 효모(Saccharomyces cerevisiae)와 대장균에서 이용되는 고전적인 대사경로인 EMP 경로와 비교하면 ED 경로는 열역학적으로 제약이 적고, 대사과정에서 EMP 경로보다 비교적 덜 다양한 효소 단백질을 필요로 한다. ED 경로는 EMP 경로보다 적은 양의 ATP를 생성하게 되는데, 이는 ED 경로가 EMP 경로에 비해 매우 빠르게 진행됨으로써 적은 ATP 생산이라는 단점을 극복하게 한다. 이러한 빠른 대사과정 진행을 위해 Z. mobilis에는 ED pathway에 필요한 효소의 양이 매우 많은데, 그 양은 세포 용해성 단백질 총량의 50%에 달한다.

다양한 게놈 분석 기술 중 특히 NGS (next-generation sequencing) 기술이 발달함에 따라 Z. mobilis의 게놈에 대한 접근성도 크게 증가하였다. Z. mobilis의 게놈 크기는 2.14 Mb로, 흔히 알려진 E. coli (5.15 Mb), S. cerevisiae (12.12 Mb)에 비해 매우 작다.

가장 먼저 게놈분석이 완료된 균주(strain)는 ZM4로서 2005년에 유전자 서열분석이 종료되었으며, 2009년 annotation이 개선된 이래로 CP4, NCIMB 11163, ATCC 29191, ATCC 29192, ATCC 10988, ATCC 31822, ATCC 31823, NRRL B-12526, NRRL B-1960의 게놈분석이 완료되었다.

Z. mobilis는 최대 98%의 에탄올 전환효율을 나타내며, 이는 기존에 이용되던 각종 효모들보다도 뛰어난 수준에 속한다. 바이오에탄올 생산량은 5.67 (g/g/h)에 이르며 이는 E. coli 0.60 (g/g/h), S. cerevisiae 0.67 (g/g/h)에 비해 약 9배 높은 수준이다. 혐기성 세균이라는 특성상 대사과정에서 산소를 공급하는 폭기 과정이 요구되지 않기 때문에 산업적 이용 시 비용절감 효과를 가진다. 또한 최근 지속적으로 발전하고 있는 유전자 조작 기술은 Z. mobilis의 산업적 잠재력을 증가시키기에 충분하다. 최근 연구에 따르면 Z. mobilis는 대사에 필요한 질소원으로 질소가스를 이용할 수 있다는 사실이 밝혀졌다. 이는 질소원으로서 질소가스는 그 비용이 매우 저렴하기 때문에 바이오에탄올의 생산비용을 잠재적으로 감소시킬 수 있다는 장점으로 작용한다. 현재 5탄당을 분해할 수 있는 유전자 재조합 Z. mobilis는 각종 농업 및 임업 폐기물로부터 바이오에탄올 합성을 위해 이용되던 기존의 효모 및 E. coli 를 대체할 수 있는 잠재적 대안으로 간주되고 있다. 

효모(Yeast), 유전자재조합(Genetic recombination), ED경로(Entner–Doudoroff pathway), EMP경로(Embden–Meyerhof–Parnas pathway), 대장균(Escherichia coli), 발효(fermentation), 그람음성균(Gram-negative bacteria), 혐기성(anaerobic)

박우준/고려대학교

정우현/덕성여자대학교

1. Wang, X., He, Q., Yang, Y., Wang, J., Haning, K., Hu, Y., Wu, B., He, M., Zhang, Y., Bao, J., Contreras, L.M., and Yang, S. 2018. Advances and prospects in metabolic engineering of Zymomonas mobilis. Metab Eng. doi: 10.1016/j.ymben.2018.04.001.
2. Kalnenieks, U., Pentjuss, A., Rutkis, R., Stalidzans, E., and Fell, D.A. 2014. Modeling of Zymomonas mobilis central metabolism for novel metabolic engineering strategies. Front. Microbiol. doi: 10.3389/fmicb.2014.00042.
3. Niu, X., Wang, Z., Li, Y., Zhao, Z., Liu, J., Jiang, L., Xu, H., and Li, Z. 2013. ‘‘Fish-in-Net’’, a novel method for cell immobilization of Zymomonas mobilis. PLoS One doi: 10.1371/journal.pone.0079569.
4. Rutkis, R., Strazdina, I., Balodite, E., Lasa, Z., Galinina, N., and Kalnenieks, U. 2016. The low energy-coupling respiration in Zymomonas mobilis accelerates flux in the Entner-Doudoroff pathway. PLoS One doi: 10.1371/journal.pone.0153866.