중심주

관속식물의 줄기와 뿌리의 중심 부분을 중심주라고 한다. 전형성층(procambium)에서 발달한 조직으로 주로 관다발(유관속)로 구성되어 있다. 경우에 따라 수(속, pith)와 내초(pericycle)를 포함한다. 중심주 밖에는 피층(cortex)의 가장 안쪽 층인 내피(endodermis)가 있다.¹⁾²⁾

4원형 방사중심주 배열을 하고 있는 미나리아재비(Ranunculus)의 뿌리 단면 (출처:GettyimagesKorea)

목차

중심주는 관다발의 배열에 따라 두 가지 기본형으로 구분된다. 밖에 있는 체관부가 안쪽의 물관부를 원형으로 둘러싼 형태를 원생중심주라고 하는데, 물관부 안쪽에는 다른 조직이 발달하지 않고 중심부를 물관부가 차지하고 있다. 반면, 관상중심주는 물관부 안에 수(pith)가 발달하여 관다발이 관 모양을 이룬다. 

원생중심주(protostele)는 그 형태에 따라 세 종류가 있다.

단순중심주(haplostele)는 횡단면에서 중앙의 물관부를 체관부가 고리 모양으로 둘러싼 단순한 배열로서 고비속(Osmunda), 바위손속(Selaginella) 등 비교적 원시적인 관속식물 줄기에서 볼 수 있다.

물관부의 가장자리가 별 모양으로 갈라져 방사상 형태를 이루고 갈라진 사이에 체관부가 발달한 것을 방사중심주(actinostele)라고 한다. 대부분의 종자식물 뿌리에서 발견되며, 석송속(Lycopodium)과 솔잎란속(Psilotum) 식물 줄기에서 나타난다.

물관부가 둘로 갈라진 것을 2원형(diarch), 셋으로 갈라진 것을 3원형(triarch), 넷으로 갈라진 것을 4원형(tetrarch), 여러 개로 갈라진 것을 다원형(polyarch)라고 한다. 2원형의 경우 물관부와 체관부 사이에 있는 내초 부위에서 곁뿌리(측근)가 발생한다. 3원형과 4원형의 경우 물관부의 극이 마주하고 있는 내초 부위에서, 다원형의 경우 2개의 물관부 극 사이에 있는 체관부와 마주하고 있는 내초 부위에서 곁뿌리가 발생한다. 2-4원형은 주로 쌍떡잎식물 뿌리에서, 다원형은 외떡잎식물에서 자주 나타난다.

물관부가 여러 갈래로 갈라지고 그 사이에 체관부가 배열된 것을 습곡중심주(plectostele)이라고 하며, 석송속(Lycopodium) 식물에서 보인다.²⁾³⁾⁴⁾

원생중심주의 종류. A, 단순중심주; B,방사중심주; C, 습곡중심주. (출처:한국식물학회)

관상중심주(siphonostele)는 물관부 안에 수(pith)가 발달된 중심주로서, 크게 두 종류로 있다. 체관부가 물관부 밖에만 있는 경우를 외사관상중심주(ectophloic siphonostele)이라 하며, 나도고사리삼속(Ophioglossum), 고사리삼속(Botrychium), 고비속(Osmunda) 줄기에서 나타난다. 반면, 체관부가 물관부의 밖뿐만 아니라 안쪽도 둘러싼 중심주를 양사관상중심주(amphiphloic siphonostele)이라고 하며, 양치식물 줄기에서 주로 나타난다. 외떡잎식물의 뿌리도 주로 관상중심주 배열을 하고 있다.

외사관상중심주(좌)와 양사관상중심주(우) (출처:김영동)

양사관상중심주가 여러 개의 구멍이 뚫려서 그물 모양으로 된 것을 망상중심주(dictyostele)라고 한다. 양사관상중심주를 갖는 줄기에서 마디 사이가 짧으면 각 마디의 엽극(leaf gap)이 중첩되어 중심주에 구멍이 생긴다. 고사리속(Pteridium)과 미역고사리속(Polypodium)에서 나타난다. 

진정중심주(eustele)는 물관부와 체관부가 여러 개로 분리되고 그 사이에 유조직이 배열되어 있는 중심주이다. 대부분의 쌍떡잎식물과 쇠뜨기속(Equisetum) 및 겉씨식물의 줄기에서 볼 수 있다. 

진정중심주 모식도와 실제 사진(현미경 사진은 개망초의 어린 줄기를 횡단한 사진임) (출처: 김형섭)

여러 개의 관다발이 줄기 전체에 흩어져 있어서 피층(cortex)과 수(pith)가 구분이 되지 않는 것을 부제중심주(atactostele)라고 한다. 각각의 관다발은 V자 혹은 U자 모양으로 배열된 물관부 속에 체관부가 위치하는데 외떡잎식물에서 흔하게 나타난다. 

원생중심주가 관상중심주보다 오래 전에 생겼으며 최초의 관속식물에서 볼 수 있다. 원생중심주는 하등 관속식물의 슈트와 거의 모든 속씨식물의 뿌리에서 흔히 나타난다. 관상중심주는 양치식물과 종자식물의 슈트에서 생기며, 외떡잎식물의 뿌리에서도 발달한다. 종자식물의 진정중심주는 외사관상중심주에서 분리된 것으로 보인다.

1. 이규배(2016) 식물형태학, 라이프사이언스,
2. Foster AS, Gifford EM (1974) Comparative Morphology of Vascular Plants (2nd ed.) San Francisco, W. H. Freeman and Company,
3. Arnold CA (1947) An Introduction to Paleobotany (1st ed.). New York and London, McGraw-Hill Book Company,
4. Gifford EM, Foster AS (1988) Morphology and Evolution of Vascular Plants (3rd ed.) New York, W. H. Freeman and Company,