감수분열
[ Meiosis ]
감수분열은 동물의 난자·정자 등 생식세포의 형성과정에서 일어나는 세포 분열로, 두 번의 연속적인 세포 분열(제 1 감수분열과 제 2 감수분열)을 통해 2n의 염색체를 갖는 1개의 모세포로부터 n개의 염색체를 갖는 4개의 딸세포를 생성한다. 감수분열을 통해 생성된 n개의 염색체를 갖는 두 배우자의 생식세포는 수정을 통해 다시 2n개의 염색체를 갖는 수정란을 형성할 수 있다. 따라서, 감수 분열과 수정의 순환을 통해 동일한 수의 염색체를 유지하면서 세대가 이어질 수 있게 된다. 인간의 예를 들면, 이배체(diploid)인 인간 생식 모세포는 총 23쌍(46개)의 염색체를 가지고 있으며, 감수분열을 통해 23개의 염색체를 갖는 반수체(haploid) 생식 세포인 정자와 난자를 생산한다. 반수체인 정자와 난자가 수정을 통해 다시 이배체가 되며, 이를 통해 다음 세대의 인간 세포들이 총 46개의 염색체를 보존할 수 있게 된다.
감수분열의 또 다른 생물학적 특징은 복제된 염색분체(sister chromatid)가 세포 분열 시 분리되어 딸세포로 전달되는 유사분열(mitosis)과 달리, 제 1 감수분열 단계에서는 두 쌍의 상동염색체가 중기에 적도판에 나열하였다가 후기, 말기에 두 상동염색체는 양극으로 이동하지만 염색분체의 분리가 일어나지 않은 상태에서 이동하여 딸세포를 형성한다. 또한 상동염색체(homologous chromosome) 간 재조합을 통해 DNA를 맞교환하여 이전 세대 부모로부터 받은 염색체의 정보가 섞인 새로운 염색체를 다음 세대로 전달해 유전적 다양성을 높이는 역할을 한다.
그림 1. 감수분열을 통한 DNA 재조합. 제 1감수 분열 중기에 상동염색체는 교차를 통해 유전 정보를 교환한다. 딸세포는 제 2감수 분열에서 다시 분열하는데, 자매 염색분체가 분리되어 일배체형 딸세포를 형성한다. 수정시에 각 생식세포로부터 제공된 1배체가 합쳐져 완전한 염색체 세트를 가진 2배체 수정란 세포를 만든다 (출처: https://en.wikipedia.org/wiki/Meiosis#/media/File:Meiosis_Overview_new.svg).
목차
감수분열의 발견
감수분열 개념은 1876년 독일 생물학자 오스카 헤르트히비(Oscar Hertwig)가 성게 알을 이용한 연구를 통해 처음으로 제시하였으며, 1911년 미국의 유전학자 토마스 헌트 모건(Thomas Hunt Morgan)이 초파리(Drosophila melanogaster)에서 유전자 변형이 염색체 사이에 전달된다는 것을 확인하는 교차 감수분열을 발견하였다. 감수분열(meiosis)이라는 용어는 1905년 코니케(Koernicke)와 1906년 판텔(Pantel)과 드시네티(De Sinety)에 의해 확립되었다.
감수분열 과정
감수분열은 상동염색체(homologous chromosome)라고 불리는 염색체 쌍을 가지는 이배체 세포의 DNA 복제로부터 시작한다. DNA 복제를 통해 하나의 상동체는 두개의 동일한 자매 염색분체(sister chromatid)를 만든다. 각 상동체는 서로 쌍을 이룬 다음, 교차(cross over)라는 상동 재조합을 통해 DNA를 맞교환한다. 제 1감수분열에서 상동염색체는 분리되고 방추사에 이끌려 딸세포로 이동한다. 이렇게 생성된 딸세포는 DNA 복제 없이 바로 제 2감수분열로 진행해 반수체 상태의 딸세포 2개를 만든다. 결국, 최초 이배체 세포는 제 1감수분열과 제 2감수분열을 거쳐 총 4개의 반수체 세포를 만들게 된다.
1. 제 1감수분열(이형분열): 유전물질의 양은 간기에 2배로 늘어났다가, 세포 분열을 통해 다시 반이 되어 원래의 양이 된다. 제 1감수분열의 각 단계는 다음과 같다.
- 간기(interphase): 감수분열이 시작되기 전에 체세포 분열과 마찬가지로 DNA가 복제되어 유전물질의 양이 2배가 된다 (2배체에서 4배체). 간기는 세포가 성장에 필요한 효소 및 구조 단백질을 합성하는 G1기, DNA 복제가 일어나는 S기, 감수분열 전조로 알려져 있으며 분열에 필요한 단백질을 합성하는 G2기의 3 단계로 나뉜다.
- 전기(prophase): 감수분열 과정 중 가장 긴 단계이다. 염색사가 염색체로 응축되고 상동염색체 한 쌍이 접합하여 2가 염색체(bivalents)를 형성한다. 2가 염색체는 4분 염색체(tetrads)라고도 불리며 4개의 염색분체를 가진다. 이 상태에서 DNA 상동 재조합(homologous recombination)을 통해 유전자 교차(crossover)가 일어난다. 유전자 교차는 새로운 게놈 조합을 만들어 유전적 다양성을 증진시킨다. 상동 염색체를 쌍으로 만드는 염색체 접합 부위를 시냅시스(synapsis)라고 한다. 이 단계에서 비 자매 염색 분체는 키아스마(chiasma)라고 하는 지점에서 교차 할 수 있다. 감수분열 전기는 염색체 모양에 따라 6단계(Leptotene, Zygotene, Lachytene, Diplotene, Diakinesis, Synchronous processes)로 나눌 수 있다.
- 후기(anaphase): 2가 염색체에 결합한 방추사가 짧아지면서 상동체가 양극 쪽으로 당겨진다. 이 때 2가 염색체가 1가 염색체로 갈라져 양극으로 이동한다. 감수분열은 유사분열과는 달리 동원체를 둘러싼 코헤신이 그대로 자매 염색분체에 남아있어 상동체의 분리에도 자매염색분체는 분리되지 않는다.
- 말기(telophase): 핵분열과 세포질분열을 통해 2개의 딸세포가 생긴다. 각 딸세포는 이제 절반의 염색체수를 가지지만 각 염색체는 한 쌍의 염색분체로 구성되어 전체 염색체 양은 2배체 상태를 유지하고 있다. 이 시기에 염색체는 염색질로 돌아가고 세포는 제 2 간기로 알려진 휴식기에 들어간다.
2. 제 2감수분열(동형분열): 제1 감수분열이후 DNA 복제가 이루어지지 않아 염색체의 양은 변화가 없지만 모세포의 상동염색체 수가 1/2로 줄어든다 (2배체--> 1배체). 그리고 제 2감수분열 후에 유전물질의 양이 2C에서 1C로 원래 모세포의 반으로 줄어든다. 제 2감수분열 전기에서는 핵막이 소실되는 것과 동시에 방추사가 생성되고, 곧바로 중기로 들어간다. 중기에는 자매 염색분체가 적도면에 배열되는데, 이때는 제 1감수분열의 적도판과 90도 회전되어 생성된다. 후기에는 염색체가 분리되어 양극으로 이동한다. 말기에 4개의 딸세포(염색체 수=n, 1배체)가 형성된다.
그림 2. 감수분열의 단계 (출처: https://en.wikipedia.org/wiki/Meiosis#/media/File:Meiosis_Overview_new.svg).
감수분열과 유사분열의 차이
감수분열과 유사분열은 유전자 재조합과 염색체 배수성에서 서로 상이하다.
1. 유전자 재조합
- 감수분열: 각 배우자에서 유래한 상동 염색체 사이에 유전자들이 감수분열 과정에서 상동 재조합(homologous recombination)을 통해 두 배우자의 유전자들이 뒤섞인 재조합 염색체를 만든다.
- 유사분열: DNA 손상을 복구하는데 필요한 경우에만 유전자 재조합이 일어난다. 대개 동일한 자매 염색분체 간에 발생하며 유전적 변화를 일으키지 않는다.
2. 염색체 배수성
- 감수분열: 유전적으로 서로 상이한 4개의 세포를 만들어 낸다. 각 세포는 부모 염색체 수의 절반을 가지고 있다.
- 유사분열: 유전적으로 동일한 2개의 세포를 만들어 낸다. 각 세포는 부모와 같은 수의 염색체를 가지고 있다.
감수분열에 의한 유전적 다양성 증진
감수분열은 두 가지 방법으로 배우자의 유전적 다양성을 만들어 낸다.
- 독립의 법칙(Law of Independent Assortment) : 제 1 감수분열 중기에 적도판을 따라 일어나는 상동 염색체 쌍의 배열과 후기의 상동체 분리, 제 2감수분열 중기에서 자매염색 분체의 배열과 분리는 모두 무작위적이다. 이에 따라 딸세포에서 염색체의 분포는 독립적 양상을 보인다.
- 교차(crossover): 제 1 감수분열의 전기에 일어나는 상동 재조합에 의한 상동체의 부분적인 교환은 염색체 내에서 새로운 DNA 조합을 초래한다.
관련용어
유사분열(mitosis), 상동염색체(homologous chromosome), 2가 염색체(bivalent chromosome), 상동재조합(homologous recombination), 교차(cross over)
참고문헌
1. Wikipedia -
2. Cooper GM, Hausman RE. (2013) The Cell, A Molecular Approach (7th edition). Sinauer Associates. Sunderland, MA.
3. Craig N, Cohen-Fix O, Green R, Greider C, Storz G, Wolberger C. (2010) Molecular Biology: Principles of Genome Function. Oxford University Press, Oxford, UK.