동원체

[ Centromere ]

동원체는 자매 염색체의 일부를 구성하면서 한 쌍의 자매 염색체를 연결하는 기본적인 역할을 한다. 동원체는 염색체의 분열에 핵심적인 방추사 부착점 (kinetochore)을 형성하여 자매 염색체와 방추사가 연결되는 곳이다. 방추사 부착점과 미세소관으로 구성된 방추사가 연결되면 세포는 특정한 세포 주기 조절인자를 활성화시키는 신호를 통해서 유사분열의 후기로 진입시킨다.

유사분열 시기에 생성되는 염색체의 동원체 DNA는 DNA 복제로 생성된 두 개의 동일한 자매 염색분체가 가장 밀접하게 접촉하는 부위로서 염색체가 일차적으로 응축되어 생기는 이질염색질 상태에 있다. 이러한 이질염색질 상태는 코헤신 복합체를 불러오는데 반드시 필요한 조건이다.

구성 요소와 기능

DNA

동원체를 형성하는데 두 가지 중요한 DNA 구성요소가 있다. 하나는 '핵심동원체 (point centromere)'이고 다른 하나는 지역동원체(regional centromere)이다. 핵심동원체는 특정한 DNA 염기서열이 연속적으로 반복되어 구성되어 염색체의 일정한 위치에 집중되어 있다. 특히, 핵심동원체는 염색체 상의 위치에 상관없이 동원체의 기능을 수행할 수 있는 충분 조건을 갖추고 있다. 예를 들어, 특정한 효모 (S. cerevisiae)의 핵심 동원체의 DNA 염기서열은 125 개의 작은 수로 구성되지만 방추사 부착지점 (kinetochore) 단백질과 특이적으로 결합하여 동원체의 기능을 수행할 수 있다. 특히 핵심 동원체를 구성하는 DNA는 생물체의 종과 계통에 따라 고유한 염기 서열로 잘 보존되어 있다. 반면에 지역동원체는 이들이 선호하는 DNA 염기서열의 영역에서 분포하기도 하나 다른 영역에서도 많이 존재한다. 지역동원체는 위성-DNA (satellite DNA)와 같이 특정한 DNA 염기서열이 무수하게 반복되는 부위에서 형성되어 대부분은 이질염색질 (고도로 응축된 염색질) 상태로 존재한다. 효모부터 인간에 이르는 모든 생물체들이 지역동원체를 갖고 있다.

코헤신

코헤신은 4 개의 소단위체, Smc (Structure Maintenance of Chromosomes)1, 2, 3, 그리고 알파-클라이신(α-kleisin)으로 이루어진 동그라미 구조를 갖는 단백질 복합체이다. 첫째, 코헤신의 가장 기본적인 기능은 동그라미 구조를 이용하여 한 쌍의 자매 염색분체을 연결시키고 묶어서 유사분열 또는 감수분열의 중기까지 충실하게 유지하는 것이다 (그림 2).

(그림 2) 복제된 자매 DNA를 감싸고 있는 동그라미 형태의 코헤신 복합체 (다른 색은 다른 소단위체를 표시함) (http://commons.wikimedia.org/wiki/Main_Page)

이 단계에서 SMC 단백질의 ATP 가수분해 효소 도메인은 DNA와 상호 작용하여 코헤신 복합체를 자매 염색분체 상에 위치시키는 역할을 한다. 둘째, 코헤신은 각 자매염색분체에 붙어있는 방추사가 각기 다른 극점에서 유래했는지 여부를 확인한다.

동원체 단백질 (Centromere Proteins; CENP)

염색체의 분열이 시작되는 세포주기 후기에서 동원체 DNA와 연계되어 있는 히스톤 H3가 동원체단백질-A (CENP-A)로 대체되어 방추사 부착지점의 완성에 필요한 환경을 조성하는 것으로 여겨진다. CENP-C도 CENP-A가 연관되어 있는 동원체에 국한되어 나타난다.

기능

동원체는 위에서 살펴본 바와 같이동원체-특이적인 DNA와 단백질로 구성되어서 염색체의 형성과 분리를 고도의 정확성으로 수행하는 염색체 구조의 일부이다. 이와 같이 정밀하고도 역학적인 과정을 수행하는 동원체에 구조와 기능 측면에서 이상이 생기면 암에서부터 태아의 비정상적인 발달 및 유산과 같은 심각한 증상을 초래한다. 예를 들어 동원체 유전자를 과대 발현시킨 실험에서 악성 암의 표현형질이 증가하였다. 이는 동원체가 염색체의 분리뿐만 아니라 유전체의 전체적인 안정성과 연관이 높은 것으로 해석된다.

참고 문헌

필수세포생물학 (Alberts 저, 4판, 교보문고)

동원체

동원체

목차

구조

구성 요소와 기능

기능

관련 용어

참고 문헌