세포주기

세포는 세포 분열을 통해 자신과 유전적으로 동일한 두 개의 딸세포를 만든다. 이를 위해서 하나의 모세포는 자신의 DNA를 복제하여 응축시켜 만든 염색체와 세포질을 두 개의 딸세포로 균등하게 분배한다. 이 과정을 형성하는 일련의 주기를 ‘세포 주기’라고 부른다. 세포 주기에 관한 상세한 연구는 진핵 세포에서 중점적으로 이루어졌기 때문에 진핵 세포를 중심으로 설명하고자 한다. 진핵 세포의 세포 분열은 크게 간기 (Interphase) 및 유사분열 (Mitosis: M)로 나뉜다, 간기는 세포의 성장을 주도하고 유사분열은 세포에 필요한 핵심 분자들을 선택적으로 합성하여 만든 세포질과 DNA를 복제하여 만든 염색체들을 두 개의 딸세포에 균등하게 배분한다.

목차

세포 분열을 조절하는 분자와 기전이 상세하게 밝혀지면서 세포주기는 크게 간기와 분열기(M기)로 구분된다. 간기는 G1 (Gap 1), S (Synthesis), G2 (Gap 2)와 같이 세 단계로 세분화되고, 분열기는 체세포의 분열이 지칭하는 유사분열과 생식세포의 분열을 나타내는 감수분열로 나뉜다. 따라서 세포 주기는 G1, S, G2, M 네 단계로 이루어진다 (그림 1).

(그림 1) 세포 주기는 분열기(M), G1(Gap 1), S (Synthesis), G2(Gap2), 네 단계로 이루어진다. G0(Gap 0)는 세포 주기가 정지한 상태이다. ( http://commons.wikimedia.org/wiki/Main_Page )

또한 세포 주기의 각 단계가 종결되는 지점에서 각 단계의 진행 결과를 점검하여 세포 주기의 완성도를 높이는 세포주기 확인지점(cell cycle checkpoint)이 있다. 각 단계마다 있는 확인지점에서 기능적 오류가 발견되면 세포 주기는 다음 단계로 진입할 수 없게 된다.

간기는 위에서 기술한 바와 같이 G1, S, G2로 구성된다. 특히 간기 후에 M 단계의 진행과 결과를 점검하여 문제가 발견되는 경우에 세포 주기는 일시적 또는 가역적으로 정지 상태로 들어간다. 이를 G0 (Gap 0) 단계라고 부른다.

M 단계의 종료 시점에서부터 새로운 세포 주기의 DNA 합성 (S) 단계 전까지의 기간을 G1 (Gap 1)이라 한다. G1을 성장 단계라고 부르는데, 이는 세포 유형에 따른 특이적 생합성이 왕성하게 진행되는 특징 때문이다. 예를 들어 세포의 단백질 합성과 에너지의 소모가 증가하면 리보솜과 미토콘드리아 같은 세포내 소기관의 수가 증가한다. 따라서 G1의 지속 기간은 세포의 기능에 따라 다르다. G1에도 세포 주기 확인지점이 작동해서 G1에서 수행된 결과에 이상이 없는 경우에만 S 단계로 진입한다. 문제가 발견되는 경우에 G1에서 세포 주기의 진행이 멈추고 G0 단계로 진입한다. 

S 단계에서 DNA 합성이 이루어진다. 이를 통해서 염색체를 구성하는모든 DNA가 복제되어 각각의 염색체는 2 개의 자매 염색질을 갖는다. 따라서 세포의 배수는 동일하지만 세포의 DNA 양은 두 배가 된다. 반면에 RNA 전사 및 단백질 합성의 속도는 상대적으로 매우 낮아지게 된다. 예외인 경우는 DNA를 응축하여 염색체를 만드는데 반드시 필요한 히스톤 단백질의 합성은 필요한 양이 많기 때문에 왕성하게 진행된다. 

G2 단계는 DNA 복제 후에 시작되어 M 단계 직전까지 진행되어, S 단계의 DNA 복제에서 잘못된 염기 서열을 회복시키고 M 단계의 진행에 필요한 단백질을 합성함으로써 M 단계를 준비한다. 따라서 이 기간 중에 세포의 성장이 빠르게 이루어지며, 특히 염색체를 분리하는데 사용되는 방추사의 형성에 필요한 미세소관이 역동적으로 재구성된다. 

M 단계는 핵과 세포질의 균등한 분할이 일어나며 간기와 비교하여 상대적으로 짧은 기간 동안 빠르게 일어난다. 특히 핵분열은 유전자 정보를 갖고 있는 염색체를 두 개의 딸세포에 빠짐없이 완전하고 균등하게 분배하는 과정이기 때문에 고도의 조절 과정을 통해서 이루어진다. 따라서 염색체의 이동과 분리되는 양상에 따라 M 단계를 전기, 중기, 후기, 말기로 구분 짓는다. 전기에는 중심립이 복제되어 생성된 한 쌍이 각각 반대편으로 이동하는 한편 DNA의 응축이 시작되면서 염색질이 형성된다. 중기에는 DNA의 응축이 완성되어 형성된 염색체들이 적도판에 나열하는 한편, 방추사가 형성되어 중심체와 염색체를 완전하게 연결한다. 이 단계에서 체세포의 세포분열는 유사분열의 양태로 진행되므로 적도판에 나열한 염색체의 수는 체세포의 염색체 수와 동일하다. 반면에 생식세포의 세포분열은 감수분열의 양태를 따르므로 상동염색체끼리 한 쌍을 이루어 배열한 결과, 적도판에 나열한 염색체의 수는 체세포 염색체 수의 절반에 이른다. 후기에는 하나의 염색체를 구성하는 자매염색체 쌍이 각각 반대편의 중심체로 분리되어 이동하기 시작한다. 말기에는 완전하게 분리된 자매 염색체의 응축이 풀리기 시작하는 한편 세포질이 균등하게 분할된다. 

세포질분열은 대부분 세포에서 유사분열과 함께 일어난다. 그러나 유사분열과 세포질분열이 따로 일어나서 여러 개의 핵을 갖는 단일 세포가 만들어지는데 초파리 배아의 초기 발생의 특정한 단계에서 생성되는 다핵 세포가 좋은 예이다. 세포질분열은 유사 분열을 완성하는 마지막 단계로서 이 지점에서 오류가 발생하면 세포는 세포의 죽음을 체계적으로 유도하는 세포예정사로 진입하게 된다.  

G0는 세포가 세포 주기를 빠져 나가서 세포의 분열을 멈추는 휴지 단계이며 세포 주기가 시작되는 시점이기도 하다. 다세포 진핵 생물에서 분열하지 않는 세포들은 일반적으로 G1에서 G0로 진입하여 오랜 시간 동안 세포 분열이 정지 (senescence)된 상태에 있다. 뉴런과 같이 최종적으로 분화된 세포가 그 좋은 예이다. 대부분의 세포는 G0에 머물지 않고 세포 주기를 반복하여 정기적으로 세포 분열을 한다. 그러나 이러한 세포에서 자외선과 같은 외부 환경 요인이 DNA 상해를 심각한 수준으로 유발하면 세포는 세포 주기의 진행을 G1에서 중지시킨 후 G0진입하다. 그러나 상해 수준이 세포가 회복하거나 관리할 수 있는 수준을 넘는 경우에 세포는 세포 예정사 과정을 선택하여 스스로 죽음으로써 비정상적인 세포들이 개체의 구성 세포로 남지 않도록 조치를 취한다.  

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