세포질분열

세포질분열이란 세포분열 (Cell division)의 마지막 단계로 세포질이 두 개의 딸세포로 나뉘어지는 것을 말한다. 유사분열 (Mitosis)과 감수분열 (Meiosis)에서 핵분열을 다 마칠 무렵 시작된다 (그림 1). 세포질분열이 일어나는 동안에는 방추사 (spindles)가 염색체를 두 딸세포로 옮기는 일을 한다. 세포분열 말기가 끝날 무렵 세포질분열이 완료되면 비로서 두 딸세포가 완성된다.

그림 1. 세포질분열과 수축환. 세포분열 말기 (Telphase)에 일어나는 세포질분열은 수축환의 형성과 수축으로 인하여 일어난다. ()

세포질분열은 두 딸세포를 크기가 거의 비슷하게 만들도록 일어나는 것이 대다수이지만 동물의 난자발생 (Oogenesis)과 같이 난세포 (ovum)가 거의 모든 세포질과 세포소기관을 차지한 결과 또 다른 딸세포인 극체 (polar bodies)는 세포로서의 기능을 상실하는 경우도 있다. 또한, 간세포나 근육세포에서는 세포질분열이 생략되어 다핵세포 (multinucleate cells)로 발달하기도 한다.

동물과 식물의 세포질분열은 서로 다르게 진행된다. 동물의 세포질 분열은 세포피층 (Cell cortex)에 수축환 (Contractile ring)이 형성되어 분열구 (Cleavage furrow)를 만들어내면 이루어지지만, 식물은 세포벽을 가지고 있어서, 두 딸세포 사이의 세포질에 세포판 (cell plate)이라고 불리우는 구조가 생겨나고, 이 것이 점점 자라나 새로운 이중 세포벽을 형성하게 된다.

세포질분열은 원핵세포 (prokaryotes)의 이분법 (binary fission)과 비슷하지만 진핵세포는 다소 다른 종류의 분자기구들을 사용하는 기전을 보인다. 즉, 박테리아 세포는 양 끝이 연결되어 고리가 된 한 개의 염색체를 가지고 있는 반면, 진핵세포는 끝이 연결되지 않아 일자형인 다수의 염색체를 지니고 있다. 따라서, 박테리아 세포는 방추사를 이용하지 않는다. 또한, 원핵세포 DNA의 복제는 염색체가 분리됨과 동시에 일어나지만, 진핵세포의 유사분열에서는 DNA 복제가 유사분열이 시작되기전 간기 (Interphase)에서 일어나게 되고, 이렇게 복제된 자매염색분체 (sister chromatids)는 후기(anaphase)에 두 딸세포 안으로 분리된다. 

목차

동물세포의 세포질분열은 유사분열의 후기에서 자매염색분체의 분리가 일어나면서 시작된다. 먼저 후기에서 방추사의 재정렬이 일어나고, 분열면 위치가 결정된 후, 수축환이 조립되어 수축을 하게 되고 결국에는 탈리(abscission)가 일어나게 된다. 이러한 과정은 모세포의 유전체가 딸세포로 충실하게 전달될 수 있도록 모든 단계가 정확한 시점에서 일어나도록 철저하게 조절되는 신호전달 체계를 가지고 있다.

동물세포의 유사분열이 후기에 접어들면 미세소관 (microtubule)이 안정화 되면서 유사분열 (mitotic) 방추사 (spindles)가 중앙 (central) 방추사로 분열중인 세포의 중앙에 정렬하게 된다 (그림 2). 중앙방추사는 비방추사부착점 (non-kinetochore) 미세소관이라서 염색분체를 매달고 있지 않다. 

그림 2. 중앙방추사. 세포분열 후기에 생겨나기 시작해서 말기에 나란히 정렬한다. 중앙방추사는 염색체가 붙어있지 않다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

갈라서고 있는 염색분체 사이의 분열면의 정밀한 위치 선정은 딸세포가 염색체를 잃지 않도록 하는데 필수적인 절차다. 어떻게 분열면의 위치가 결정되는지는 오랫동안 수수께끼로 남아있다가, 최근에 유전학 연구에 매우 편리한 모델 동물인 예쁜꼬마선충의 배아를 이용한 세포유전학적 기법을 통하여 몇 가지 중요한 요인들이 발견되었다. 분열면을 결정하는 분자생물학적 신호는 중앙방추사와 세포막에 붙어있는 성상 (astral) 방추사 (spindles)로부터 중복적으로 존재하며, 중앙방추사로부터는 세포 중앙의 세포피층의 긴장을 증가시키고, 성상방추사로부터는 반대로 방추극 (spindle pole) 근처의 세포피층의 긴장을 완화시키는 신호라는 것을 밝혀내었다. 따라서, 세포분열이 확실히 일어나도록 강한 신호를 보내고 그 정확도를 높이기 위하여 중복적 신호 시스템이 필요하다는 것을 보여준다 (그림 3).

그림 3. 세포분열중 생성되는 미세소관의 종류. ()

분열구에서는 액틴-미오신 수축환이 형성되어 세포막벽을 수축하기 시작, 결국에는 모세포가 두 개의 딸세포로 조여져 나뉘게 된다. 수축환은 주로 액틴필라멘트와 미오신2 단백질로 이루어져 있으며, 그밖에 Rho, GAP, GEF와 같은 작은 GTP 분해 효소와 그 조절자들, 그리고 이 모든 단백질들을 한 데 연결할 수 있는 아닐린 (anillin), 셉틴 (septin)과 같은 스캐폴드 단백질들도 존재한다. Rho 단백질은 포민 (Diaphanous-related formins) 단백질을 자극하여 가지없는 액티필라멘트를 만들고, ROCK 인산화 효소를 활성화 하여 미오신2 활성을 촉진시킨다. Rho를 활성시키는 신호는 중앙방추사의 센트랄스핀딘체으로부터 나온다 (그림 2).

분열구는 세포안쪽으로 호리병모양으로 밀려들어가면서 그 간격이 1~2 mm정도 되면 중신체 (midbody structure)라고 불리우는 전자함유도가 높고 (electron-dense), 단백질이 많은 구조가 생기게 된다. 이러한 상태로 세포간다리 (intercellular bridge) 약 7시간 정도 연결되어 있다가 마지막에 액틴의 활성을 필요로하지 않는 경로로 탈리라고 불리우는 마지막 세포의 분리가 일어난다. 탈리과정은 중신체를 물리적 힘으로 두 동강을 낸다. 세포질분열을 마친후 비염색체접합성 미세소관이 재정렬되고 사라지면서 두 딸세포가 또다른 세포 분열을 위한 준비를 위해 간기로 들어가게된다.

식물은 분열 세포 중앙에 세포판이 다음과 같이 형성된다 (그림 4). (1) 세포판을 지지하는 미세소관으로 이루어진 프라그모플라스트 (Phragmpoplast) 형성, (2) 세포소낭들의 분열면으로의 이동과 관과 소낭들로 연결된 네트워크와의 융합, (3) 캘로스 (callose)의 침착과 관-소낭 네트워크의 세포막으로의 전환, 그리고 셀룰로스 (cellulose)및 세포벽 인자들의 결합. (4) 모세포의 세포벽 연결로 인한 딸세포 탄생.

그림 4. 식물의 세포질 분열. (그림 설명: 왼쪽으로부터 오른쪽) 세포중앙에서 프라그모플라스트가 형성되고 세포판이 형성되기 시작한다. 프라그모플라스트가 세포 중앙에서부터 바깥으로 도넛모양으로 (위에서 내려다 본 그림) 점점 자라나면서 성숙한 세포판은 중앙에 놓이게 된다. 세포질 분열이 완성될 때 세포판은 새로운 세포벽으로 전환된다. ()

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