미오신

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미오신

[ myosin ]

미오신은 근육 수축을 일으키는 단백질로서 잘 알려져 있는, 진핵 세포를 움직이게 하는 동력 단백질 (motor protein) 이다. 미오신은 ATP를 가수 분해하여 에너지를 얻어, 자신의 형태를 변형 시켜 힘을 얻게 한 후 (force transduction), 액틴 필라멘트 (actin filament)를 트랙으로 삼아 그 위를 "걸어" 갈 수 있다. 연구 초기에는 미오신이 근육에서만 존재하는 단백질로 여겼으나, 1970 년대 토마스 폴라드 (Thomas Pollard)가 아메바에서도 비슷한 단백질이 있다는 것으로 보고하게 된다. 그 후 미오신은 진핵 세포 생물군 전역에서, 실질적으로 거의 모든 세포에서 다양한 종류로 발견, 보고 되었다. 근육에서 보는 바와 같이, 특정 미오신 동형 단백질 (isoform)은 특정 세포에서만 발현하여 그에 맞는 기능을 할 수 있도록 특화 되어 있다. 그러나, 또 다른 미오신 들은 근육 수축 뿐 만 아니라, 진핵 세포 전반에 걸쳐 발현하면서, 소낭 운반 (vesicular transport), 세포 운동성 (cellular motility), 세포질 분열 (cytokinesis) 등의 여러 가지 생명 과학 현상에 필요한 동력을 제공 한다. 이러한 동력 제공에 필요한 단백질의 구조와 기능이 진화상에서 매우 잘 보존 되어 있어서 포유 동물의 미오신은 아메바와 같은 원핵 생물의 액틴에서도 작용할 수 있다.

목차

  1. 1.미오신의 부위 (domain)구조
    1. 1.1.머리 부위 (Head domain)
    2. 1.2.목 부위 (Neck domain)
    3. 1.3.꼬리 부위 (Tail domain)
  2. 2.미오신의 종류
    1. 2.1.미오신 I
    2. 2.2.미오신 II
    3. 2.3.미오신 III
    4. 2.4.미오신 IV
    5. 2.5.미오신 V
    6. 2.6.미오신 VI
    7. 2.7.미오신 VII
    8. 2.8.미오신 VIII
    9. 2.9.미오신 IX
    10. 2.10.미오신 X
    11. 2.11.미오신 XI
    12. 2.12.미오신 XII 와 미오신 XIII
    13. 2.13.미오신 XIV
    14. 2.14.미오신 XV
    15. 2.15.미오신 XVI
    16. 2.16.미오신 XVII
    17. 2.17.미오신 XVIII
  3. 3.관련용어
  4. 4.참고문헌

미오신의 부위 (domain)구조

대부분의 미오신은 머리 (head), 목 (neck), 꼬리 (tail)의 세 가지 부위로 구성되어 있다.

머리 부위 (Head domain)

머리 부위는 액틴 필라멘트에 결합할 수 있고, ATP 가수 분해 효소의 기능을 가지고 있다. ATP 가수 분해로 얻은 에너지를 힘으로 전환하여 액틴에 결합하고, 이 과정을 반복하면서 액틴 필라멘트 위를 따라 움직이게 된다. 대부분의 미오신은 방향성이 있는 액틴 필라멘트의 (+) 말단 쪽으로 움직이는데, 미오신 VI은 반대 방향인 (-) 말단으로 움직인다. 1 개의 ATP가 가수 분해하여 움직일 수 있는 거리인 보폭 (step size)는 미오신 II의 경우 5 ~ 10 나노미터 (nm)이고, 움직이는 속도는 소장 (small intestine)의 솔가장자리 (brush border) 안의 미오신 I의 경우 0.04 mm/s, 근육의 미오신 II는 4.5 mm/s 로 측정되었다. 이러한 차이는 각 세포 내 특화된 미오신의 기능에 따라 진화 된 것으로 보인다.

목 부위 (Neck domain)

목 부위는 머리와 꼬리를 이어 준다. 머리 부위에ATP가 결합하고 가수 분해되어 ADP와 인산 (Pi)이 차례로 분리되어 나오는 과정 속에서, 목 부위의 상대적 위치 및 구조가 변화하면서 생겨나는 힘을 이용하여 액틴 필라멘트를 잡아 끌어 당기는 지렛대의 역할을 한다. 칼슘 농도에 따라 미오신의 활성을 조절하는 미오신 L 사슬 (light chain)이 붙는 부분이기도 하다.

꼬리 부위 (Tail domain)

소낭과 같은 세포내 화물 (cargo)에 부착하는 부위이다. 또한, 많은 미오신들은 이중체 (dimer)를 이루고, 근육에서와 보는 바와 같이 그 이중체가 여러 개 결합하여 이루어진 중합체 (multimer)를 이루는데, 이 때 미오신 끼리 서로 결합하는 부위이다. 동력 활성을 조절하는 기능을 갖고 있는 경우도 있다.

미오신의 종류

현재 까지 18 종의 미오신이 발견되었으며, 미오신 I 부터 미오신 XVIII로 명명되었다 (그림 1).

미오신 I

단일체 (monomer)로 일을 하며, 다른 미오신과 구별되는 꼬리 부위를 갖고 있어서 지질막 (lipid membrane)에 붙을 수 있다. 세포질 구성에 중점적으로 그 역할을 하며, 특히, 소장의 작은 돌기들을 형성하는데 중요하다.

미오신 II

근육 수축과 세포질분열을 담당한다. 긴 꼬리가 또꼬인 사슬 (coiled-coil)을 이루며 이합체 (dimer)를 이루고 이들 꼬리 부위가 다시 서로 결합하여 다발을 만들어 근육의 굵은 필라멘트 (thick filament)를 이루게 된다. 세포의 스트레스 섬유 (stress fiber)를 형성하거나, 수축환 (contractile ring)을 이루는 데도 주요 역할을 한다.

미오신 III

망막 (retina)과 달팽이관 (cochlea)에서 발현하고, 시간 신호 전달 (phototransduction)에 관여하는 것으로 보이나, 그 기능은 자세히 알려져 있지 않다.

미오신 IV

효모 (yeast)에서 ASH1 mRNA를 운반하는 것으로 알려진다.

미오신 V

이합체 (dimer)를 이루고, 보폭 (step size)가 36 nm에 달하여 RNA, 소낭, 미토콘드리아 등의 화물 (cargo)를 액틴 필라멘트의  (+) 방향으로 나른다. 따라서 화물이 세포 중심에서 세포 바깥쪽으로 움직여 가며 세포 주변 부에 이들 화물을 정박시키는 데도 사용된다.

미오신 VI

단일체로 일하는 경우도 있지만, 주로 이합체를 이루어 빠른 속도로 (-) 방향으로 움직인다. 내포 작용 (endocytosis)으로 형성된 소낭을 세포 안 쪽으로 옮기는 데 그 역할을 하는 것으로 보인다.

미오신 VII

이합체로 일하며 꼬리 부위에 2개의 FERM 도메인을 갖고 있고, 5 개의 칼모듈린 단백질이 결합하는 긴 목 부위를 갖고 있다. 점균류 (Dictyostelium)의 식세포작용 (phagocytosis), 예쁜꼬마선충의 정자 생성 (spermatogenesis), 척추 동물의 부동섬모 (stereocilia) 형성에 필요하다.

미오신 VIII

식물에서만 발견되고 세포 분열에 필요하다. 격벽형성체 (phragmoplast)주위에 소낭을 배치하는데 쓰인다.

미오신 IX

작은 G 단백질인RhoA 의 GTPase 활성을 억제하는 것으로 알려진다.

미오신 X

서로 반대 방향으로 정렬된 (antiparallel) 이합체이다. 포유동물세포의 사상위족 (filopodia)에 위치하며, 단일 액틴 필라멘트 보다는 다발로 이루어진 액틴 필라멘트를 따라 걷는 것을 더 좋아한다고 보고 되었다.

미오신 XI

식물의 색소체 (plastid), 미토콘드리아 등의 세포 소기관을 움직인다. 특히 빛의 자극에 의하여 엽록체 (chloroplast)를 움직이고, 서로 다른 색소체를 연결한 스트로뮬 (stromule)을 형성하는데 필요하다.

미오신 XII 와 미오신 XIII

테트라히메나 (Tetrahymena)에서 발견되고 기능은 알려져 있지 않다.

미오신 XIV

단일체이며, 원생 생물인 첨복포자충 문 (Apicomplexa phylum)에서 발견된다. 동물 세포에 기생 하는 이들의 세포 공략 과정에 관여하는 것으로 보인다. 또 다른 원생 생물인 테트라히메나 (Tetrahymena)에서도 발견되고, 식세포낭 (phagosome)을 옮긴다.

미오신 XV

단일체로 일하며 부동 섬모 (stereocilia)를 형성하는데 필요하다.

미오신 XVI

성상세포 (astrocyte)와 과립세포 (granule cell)에서 발견되며, 뇌 발달에 필요한 것으로 보인다. 조현병 (schizophrenia)와 관련 있는 유전자로도 알려진다.

미오신 XVII

식물 세포 분열 조절에 필요하다. 근모 세포 (root hair cell)의 성장, 모용 (trichome)의 연장 (elongation) 등의 과정에서, 골지체, 미토콘드리아, 퍼옥시좀 (peroxisome)을 운반한다.

미오신 XVIII

골지체의 형성과 기능, 대식세포 (macrophage) 작용, 박판족 (lamellipodia)에서의 액틴 세포 골격 움직임 등에 필요한 것으로 보인다.

그림 1. 미오신의 종류. 진화적으로 널리 보존된 미오신은 모든 진핵세포에서 발견된다. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:MyosinUnrootedTree.jpg

관련용어

동력 단백질 (motor protein), 액틴 필라멘트 (actin filament), 근육 (muscle), 소낭 운반 (vesicular transport), 세포 운동성 (cellular motility), 세포질 분열 (cytokinesis)

참고문헌

생명과학(Brooker저, 3판, 홍릉과학출판사)

분자생물학 (Weaver저, 5판, 라이프사이언스)

Molecular Cell Biology. 4th edition. Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. New York:  W. H. Freeman; 2000.

Pollard, Thomas D.; Korn, Edward D. (1973). 'Acanthamoeba myosin. I. Isolation from Acanthamoeba castellanii of an enzyme similar to muscle myosin'. The Journal of Biological Chemistry. 248 (13): 4682–90.

Virginie Ropars et al. (2016). 'The myosin X motor is optimized for movement on actin bundles'. Nature Communications. 7. doi: 10.1038/ncomms12456.