엽록체

엽록체는 세포내 소기관(organelle)의 한 종류이며, 고등식물체와 해조류에서 광합성을 담당한다.  엽록체안에서 광합성의 중요한 두 반응인 명반응과 암반응이 일어난다.

미토콘드리아와 마찬가지로 이중막에 의해 둘러싸여 있는 구조를 갖고 있다. 엽록체 내부에는 틸라코이드(thylakoid)라고 하는 동전 모양의 구조물이 있으며 이들이 겹쳐져 쌓여있는 구조물 [이를 그라나(grana)라고 부른다]이 있다. 특이하게 엽록체는 자신만의 DNA를 갖고 있다. 엽록체는 자신의 기능을 위한 단백질 중 상당수를 핵으로부터 제공받지만 어느정도 독립성을 가지고 있다. 엽록체의 기원은 내부공생 (endosymbiosis)에 의해 세포 내에 자리잡은 남세균(cyanobacteria)일 것이라고 본다.

목차

1837년에 독일의 식물학자인 휴고 폰 몰 (Hugo von Mohl)은 식물 세포안에 다른 곳과 구분되는 구조물이 있다는 것을 처음으로 발견하였다. 이후 1883년에 독일의 식물학자인 안드레아스 프란쯔 빌헴 쉼퍼 (Andreas Franz Wilhelm Schimper)는 이 구조물을 독일어로 chloroplastiden이라고 이름 붙였다. Chloroplastiden은 영어로 chloroplastid를 뜻한다  [chloroplastid에서 chloro는 그리스어로 khlõros, 즉 녹색 (green)을 뜻하며, plastiden은 색소체를 뜻한다]. 1년 후 당시 저명한 식물학자였던 독일의 에드워드 스트라스부르거 (Eduard Starsburger)에 의해 이 chloroplasten (영어로 chloroplast)라는 용어가 채택되어 지금껏 사용하고 있다.

엽록체의 기원을 설명하는 여러 가설 중 내부공생설이 가장 유력하다. 엽록체는 본래 독립 생활을 하는 남세균이었으나 식물 세포 내로 들어와서 함께 공존하고 있기 때문에 지금까지 엽록체로 남아있다는 가설이다 (남세균이 어떤 기작에 의해 식물 세포내로 들어오게 되었는지에 대한 명쾌한 설명은 아직 없다). 이 설이 많은 지지를 받는 이유는 엽록체가 비록 식물 세포내에 있음에도 불구하고 여러가지면에서 남세균과 유사한 점이 많기 때문이다. 아마도 식물 세포는 세포 안으로 들어온 남세균에게 보금자리를 제공하고, 남세균은 자신의 광합성에서 만들어진 에너지를 세포에게 제공함으로써 서로에게 도움이 되는 전략을 취했을 것으로 생각된다.

육상 식물체의 엽록체는 일반적으로 렌즈 모양을 하고 있다. 엽록체의 직경은 약 3-10 µm이고, 두께는 약 1-3 µm이다. 모양이 비교적 일정한 육상 식물체의 엽록체에 비해 광합성을 하는 해조류의 엽록체 모양은 좀 더 다양하다. 한 세포에 한 개 엽록체가 있는 경우도 있고, 2 개의 엽록체가 있는 경우도 있다.

그림 1. 고등 식물의 엽록체 구조 ()

엽록체는 적어도 3개이상의 막 계 (membrane system)를 갖고 있다. 맨 바깥쪽으로부터  외막 (outer membrane), 내막 (inner membrane), 틸라코이드 막계 (thylakoid membrane system)로 구성되어 있다. 틸라코이드는 동전 모양으로 생겼으며 이 동전을 쌓아놓은 모양을 한 구조를 그라나라고 한다. 그라나 주변을 스트로마 (stroma)라고 하는 액체가 싸고 있다. 틸라코이드의 내부를 루멘 (lumen)이라고 한다 (그림 1).

엽록체는 외막과 내막으로 구성되어 있는 이중 막을 갖고 있다. 엽록체의 이중 막에 대한 오해가 있는 경우가 많다. 외막은 식물 세포의 막과 유사하고 내막은 남세균의 막과 유사하리라는 생각이다. 엽록체의 기원을 식물 세포내로 들어온 남세균으로 보고 있기 때문에 이런 생각도 얼핏 보기에는 타당해보인다. 그러나 이는 사실이 아니다. 엽록체의 외막과 내막 모두 남세균의 막과 유사하다.

엽록체 외막은 다공성 막이지만 분자량이 큰 단백질은 외막을 투과하지 못한다. 분자량이 큰 단백질이 외막을 통과시키기 위해서 TOC 복합체의 도움을 받아야 한다. 그러나 소분자나 이온은 외막을 자유로이 통과할 수 있다

엽록체 내막은 엽록체 안으로 들어가거나 엽록체 밖으로 나가는 물질 통과를 조절하는 역할을 한다. 외막에서 TOC 복합체에 의해 들어온 분자량이 큰 단백질은 내막에서 TIC 복합체를 통과하여 엽록체 내부로 들어오게 된다.

스트로마는 틸라코이드와 내막사이에 있는 공간을 지칭하며 약알칼리성을 띈 액체로 가득 차 있다. 이곳에는 단백질이 많이 존재하며, 엽록체의 DNA, 엽록체의 리보솜도 이 곳에 있다. 이산화탄소(CO₂)를 당으로 고정하는 캘빈 회로가 일어나는 장소이기도 하다.

동전 모양으로 생긴 막 구조물이다. 광합성의 명반응이 일어나는 장소이며 엽록소가 이 곳에 존재한다. 틸라코이드가 여러 겹 쌓여 있는 구조물을 그라나 (grana)라고 한다. 틸라코이드끼리는 서로 연결되어 있기도 하다. 틸라코이드의 막에 광합성의 명반응에 관여하는 광계 I, 광계 II가 들어 있다.

고등 식물의 엽록체에서 발견되는 색소는 엽록소, 카로티노이드가 있다. 엽록소는  a, b, c, d, e, f 형태가 있으며 가장 흔하게 발견되는 것은 엽록소 a이다. 엽록소 a는 청녹색을 띄는 색소이며 모든 엽록체에서 발견된다. 카로티노이드는 주황색을 띄는 색소이며 광합성에서 에너지를 전달하는 역할을 한다. 가장 대표적인 것은 베타-카로틴이다. 남세균이나 홍조류의 엽록체에서는 피코빌린이라는 색소도 발견된다.

엽록체가 하는 기능 중 가장 중요한 것은 광합성이다. 이 반응은 빛 에너지, 물 ([null H₂O]), 이산화탄소 ([null CO₂])를 이용하여 유기화합물을 만드는 과정이다. 광합성에 대한 자세한 설명은 본 백과사전의 광합성을 참조하시오.

식물은 외부의 병원균의 공격에 상시 대비하는 시스템을 갖고 있다. 동물이 면역기능에 특화되어 있는 면역 세포를 갖고 있는데 비해, 식물은 모든 세포가 면역 반응에 참여한다. 이 면역 반응에서 엽록체는 병원체에 대한 방어에 중요한 역할을 한다. 엽록체는 병원균에 대항하여 식물을 보호하기 위해 살리실산, 쟈스민산, 일산화질소 (NO), ROS (reactive oxygen species)등을 생산한다. 엽록체에서 만들어진 이 물질은 외부 병원균에 대한 방어 뿐만 아니라 핵 내의 유전자 발현을 조절하기도 한다. 이렇게 엽록체에서 비롯된 신호에 의해 핵 내의 유전자의 발현이 조절되는 것을 역행 신호전달 (retrograde signaling)이라고 부른다.

식물의 생존에 필요한 아미노산 중 대부분의 아미노산을 엽록체 스스로 생산한다. 생산 장소는 스트로마이다. 자체 생산된 아미노산은 단백질 합성에 사용된다. 엽록체는 DNA와 RNA의 기본 골격을 이루는 퓨린과 피리미딘을 합성하기도 한다.

Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson. Campbell Biology 9^th edition. Pearson. ISBN-13:  978-0321558237