골지체

골지체는 대부분의 진핵 세포에서 발견되는 세포 소기관이다. 골지체의 이름은 1897년 이 구조를 처음으로 발견한 이탈리아 신경과학자 카밀로 골지 (Camillo Golgi)의 이름에서 유래하였다. 골지체의 세포 내 위치는 생물체에 따라 다르다. 포유동물의 골지체는 핵의 근처에 있으면서 중심체와 가까운 거리에 있는 반면, 효모에서 발견되는 골지기는 세포질 전체에 흩어져있다. 포유동물의 골지체는 세포골격을 이루는 미세소관과 연계되어 있으며 식물의 골지기 (Golgi stack)는 미세소관이 아닌 액틴 필라멘트와 연결되어 있다. 그러나 이렇게 다양한 형태로 있는 골지체 또는 골지기의 공통적인 특징은 소포체의 출구 지점과 인접해 있는 점이다 (그림 1).

그림 1. 골지체; 조소포체에서 떨어져 나온 소낭이 연갈색으로 표현된 골지체의 '전기 골지엽'을 형성한다. 조소포체에서 가장 멀리 위치하는 골지엽을 '후기 골지엽'이라 한다. '중앙 골지엽'은 전기 골지엽과 후기 골지엽의 사이에 위치한다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

목차

진핵세포의 골지체는 초기골지망(cis-Golgi network)와 후기골지망(trans-Golgi network), 그리고 초기골지망과 후기골지망 사이에 있는 여러 개의 골지엽으로 이루어진다. 포유동물 세포는 일반적으로 40 ~ 100 개 정도의 골지체를 갖으며 각각의 골지체는 4 ~ 8개의 골지엽 (Golgi cisternae)으로 구성된다. 골지체는 여러 단백질의 당화와 모식을 담당하기 때문에 단백질의 합성과 분비가 왕성한 세포에서 더 잘 발달되어 있다. 진핵 세포의 골지체는 독특한 형태와 생화학적 특성을 갖는 골지망과 골지엽으로 구성된다. 예를 들어 단백질의 초기 단계의 모식을 담당하는 효소들은 초기골지망에 있으며 후기 단계의 모식을 하는 단백질은 후기골지엽과 후기골지망에 집중되어 있다.

초기골지망은 소포체에서 생성된 소낭들이 융합되어 만드는 구조이기 때문에 구멍을 많이 갖고 있는 그물망과 같은 모양을 갖는다. 조소포체에서 합성된 단백질을 내강에 담고 있는 COPII-피복 소낭들이 융합되어 이루는 구조이다. 소낭에 있는 단배질의 대부분은 골지체를 통과하면서 완성되어 세포의 여러 곳으로 수송되지만 일부 단백질은 조소포체에 남아있어야할 단백질들도 함께 있다. 이렇게 초기골지망까지 수송된 조소포체 단백질들은 조소포체 단백질-특이적 아미노산으로 인해서 COPI-피복 소낭의 내강으로 포장되어 조소포체로 되돌아간다. 초기골지망의 내강으로 수송된 단백질의 모식이 시작된다.  

중기 및 후기골지엽은 하나에서 서너 개의 골지엽으로 각각 구성된다. 중기골지엽에서 후기골지엽 방향으로 일어나는 단백질의 수송은 COPII-피복 소낭에 의해서 이루어진다. 각각의 골지엽의 내강에 분포하는 효소들이 단백질의 당화를 비롯한 다른 모식을 수행한다.

후기골지망은 핵에서 가장 멀리 위치하는 골지체의 마지막 구간이다. 후기골지망은 리소좀, 분비소낭, 또는 세포 표면으로 수송되는 단백질을 최종적으로 분류해서 각기 다른 소낭에 포장을 하는 곳이다. 상당한 수의 소낭이 형성되기 때문에 후기골지망의 구조는 구멍을 많이 가지고 있는 그물망과 같다. 

조소포체의 내강에서 일어나는 단백질의 모식을 통해서 일부 단백질은 N-결합형 당화단백질이 된다. N-결합형 당화단백질에 있는 다당류는 골지체의 초기골지망, 중기골지엽, 후기골지엽, 그리고 후기골지망에서 6 단계의 모식을 거쳐서 6 종류의 당화단백질을 만든다. 초기골지망에서 네 개의 만노스가 제거되고 하나의 N-아세틸글로토스아민이 첨가된다. 중기골지엽에서 두 개의 만노스가 제거되고 한 개의 퓨코스와 두 개의 N-아세틸글로토스아민이 첨가된다. 후기골지엽과 골지망에서 세 개의 갈락토스가 첨가된 후 세 개의 시알릭산이 첨가된다. 또한 모든 리소좀 단백질은 N-결합형 당화단백질이며 다당류 구조의 6번 위치에 있는 만노스가 인산화됨으로써 리소좀 단백질로 표지된다. 

골지체에서 일어나는 단백질의 모식으로서 표적단백질을 구성하는 아미노산 세린 또는 트레오닌의 잔기의 말단에 있는 산소원자(O)에 공유결합을 통해서 올리고당을 붙이는 과정이다. 올리고당의 형태와 길이가 다양하기 때문에 여러 구조를 갖는 O-결합형 당화단백질을 생산하다. 세포외기질의 중요한 구성인자인 프로테오글리칸도 O-결합형 당화 과정을 통해서 생성되는 거대분자로서 단백질 하나에 100여개의 당이 붙어있는 구조를 갖는다.

소포체에서 합성되어 골지체로 수송된 세라미드 지질 분자는 골지체에서 당화과정을 통해서 모식되어 스핑고미엘린 또는 당화지질이 된다. 스핑모미엘린은 세라미드의 수산기와 포스포릴콜린 사이가 공유결합으로 연결되어 생성된다. 당화지질은 세파미드의 수산기에 한 개 이상의 당류가 결합하여 만들어진다. 

여러 단계의 모식을 거쳐서 완성된 단백질은 후기골지망에서 최종 목적지 별로 구분하여 각기 다른 소낭으로 포장된다. 최종 목적지는 리소좀, 세포막, 그리고 세포 밖으로 이루어지는 분비 등으로 분류된다. 

만노스-6-인산기(M-6-P)로 표지된 리소좀 단백질은 M-6-P를 특이적으로 인식하는 M-6-P 수용체와 결합하여 여러 단계를 거쳐서 클라트린-피복-소낭으로 포장된다. 이렇게 생성된 소낭은 수송되어 엔도솜과 융합하여 리소좀이 된다. 

세포의 구조적 극성을 만드는 막단백질의 분류는 매우 중요하다. 소장의 상피세포의 상단에서 포도당을 흡수하는 부위는 포도당수송체를 세포막에 많이 가지고 있어야하고 하단의 기저층은 세포외기질과 강력하게 연접할 수 있는 세포막 단백질을 가져야한다. 세포막의 위치에 따라 세포막 단백질을 표지하는 특정한 아미노산 서열이 존재한다. 예를 들어 기저층의 세포막에 삽입되는 단백질은 세포질 도메인 안에 붙어있는 두 개의 류신 또는 티로신으로 구성딘 소수성 모티프를 가지고 있다. 

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The Cell; A Molecular Approach (Cooper, 7판, Sinauer), Lewin's CELLS (Cassimeris, 3판, Jones and Bartlett), 필수세포생물학 (Alberts, 5판, 교보문고).