중심체

중심체는 미세소관을 생성하는 세포내 소기관이기 때문에 중심체의 또 다른 명칭은 미세소관 조성센터 (Microtubule Organizing Center; MTOC)로 지칭되었다. 중심체는 미세소관의 생성에서부터 세포의 분열과 세포 주기의 진행을 조절하는데 매우 중요하다. 중심체는 세포에서 여러 필수적인 역할을 수행하지만 핵이나 소포체와 같은 다른 세포내 소기관처럼 막으로 구성되어 있지 않다. 중심체는 진핵 세포에서만 진화한 것으로 보이며, 곰팡이와 식물에는 중심체가 존재하지 않는다. 중심체가 동물 세포의 유사 분열에 필수적인 역할을 하지만, 초파리와 선충류와 같은 일부 종에서는 필요하지 않다. 중심체를 구성하는 주요 구성요소는 중심소체와 중심소체를 둘러싸는 중심소체 주변물질 (Peri-Centriolar Material; PCM)로 구성된다 (그림 1). 중심소체와 중심소체 주변물질을 구성하는 물질과 기능을 알아본 후, 미세소관 조성센터가 미세소관을 형성하는 과정을 알아본다.

그림 1. 중심체; 모중심소체와 딸중심소체가 근위말단에 분포하는 상호연결섬유를 통해서 결합된다. 중심소체의 원위말단에 부속단백질들이 결합되어 있다. 중심소체에서 뻗어 자라는 미세소관이 MTOC (microtubule organizing center)역할을 한다. 이 역할에 필요한 단백질과 효소 복합체로 이루어진 중심소체주변물질 (pericentriolar material)이 근처에 분포한다.

목차

중심소체는 튜불린 단백질이 낮은 경사를 이루는 나선형으로 배열된 원통형 구조의 미세소관으로 이루어진다. 미세소관 3개가 나란히 배열한 삼중항 (triplet) 9개가 원형으로 배치된 구조를 갖고 있다. 중심소체는 한 쌍으로 존재하는데, 하나의 중심소체의 끝이 다른 하나의 끝과 직각으로 교차하는 배열을 한다(그림 1).

이와 같이 서로 교차하는 중심소체의 끝을 근위 말단 (proximal end)라고 하고 그 반대편을 원위 말단(distal end)라고 부른다. 중심소체는 복제를 통해서 유지되며, 먼저 형성된 중심소체를 모-중심소체 (mother centriole), 나중에 복제된 것을 딸-중심소체 (daughter centriole)라고 일컫는다.

중심체가 미세소관의 형성뿐만 아니라 세포의 구조와 기능에 필수적인 역할까지 광범위한 기능을 담당하지만 다른 세포내 소기관처럼 막으로 구성된 소기관이 아니다. 중심체의 경계를 결정하고 기능을 수행하는 단백질과 핵산으로 구성된 역동적인 복합체가 중심소체 주변물질 (PCM)이다. 중심소체 주변물질은 세포내 소기관의 배치, 단백질 분해, 방추사 형성에 중요한 단백질 복합체를 생성하는 역할을 한다. 중심소체 주변물질을 구성하는 물질로 밝혀진 수는 이제까지 20여개가 넘는다. 스캐폴드 (scaffolds) 단백질, 인산화효소, 탈인산화효소, 미세소관-결합단백질, 그리고 γ-튜불린 등이 포함된다. 예를 들어 PCM1 (pericentriolar material 1)은 중심소체의 주변에 밀도 높게 분포하는 구형의 스캐폴드 단백질로서 중심체를 구성하는 여러 단백질을 각각의 위치에 배치하고 미세소관을 중심체에 고정하는 역할을 한다. γ-튜불린은 미세소관의 생성 초기 단계를 촉진하는 역할을 한다. 그러나 이렇게 많은 수의 분자들 간의 상호 작용이 어떻게 중심체의 구조와 역할에 기여하는지에 대한 연구는 현재도 진행 중이다. 

미세소관이 형성되는 초기의 핵화 (nucleation) 과정을 통해서 미세소관의 마이너스 말단이 중심체의 표면에 고정되면 미세소관의 형성이 본격적으로 시작된다. 이 지점을 미세소관 조성센터 (MTOC)라고 부른다. 핵화 과정에 순차적으로 관여하는 γ-튜불린 복합체, 활성인자, 수용체, 미세소관 마이너스 말단 안정화 단백질 등이 이 지점에 집중적으로 분포한다. 

중심체의 복제는 세포 주기의 S 시기에서 세포주기 조절인자 CDK2에 의해서 시작된다. 복제된 한 쌍의 중심체는 세포주기가 전기로 진입하는 시점에서 합성을 시작한 미세소관이 염색체와 연결된다. 염색체의 분리와 세포질 분리가 완성되면 중심체 하나와 염색체 한 세트가 딸세포로 분배된다. 이와 같이 세포주기를 따라서 중심체가 복제되고 분배되는 현상을 ‘중심체 주기 (centrosome cycle)’라고 부른다. 중심체 주기에 변이가 생기면 세포주기가 충실하게 진행되지 않기 때문에 암을 비롯한 여러 병인이 된다 (그림 2).

그림 2. 세포 주기에서의 중심체 역할. 세포 분열이 일어나기전 중심소체의 복제가 일어나면서, 핵을 중심으로 서로 반대 위치로 옮겨 가면서 미세소관을 조립, 염색체 분리를 할 수 있도록 한다. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AMolly_Sheehan_Wikipedia_1.jpg

중심소체, 중심소체 주변물질 (PCM), 미세소관 조성센터(MTOC), γ-튜불린, 중심체 주기, 방추사, 염색체 분리

필수세포생물학 (Alberts 저, 4판, 교보문고), Methods in Cell Biology, Volume 115, 2013, Pages 49-53.