중심소체

중심소체는 일찍이 1883년 벨기에 발생 생물학자 Edouard van Beneden가 보고한 이래, 그 구체적인 구조와 기능이 밝혀졌다. 중심소체는 대부분의 진핵 세포의 중요한 구성요소를 이루고, 튜불린 단백질로 만들어진 원통형 구조가 원형으로 배열된 구조를 갖고 있다 (그림 1, 그림 2). 중심소체는 중심체를 비롯하여 편모와 섬모를 형성하는데 핵심적인 구조체로서 염색체와 세포의 분열, 세포의 운동과 형체를 결정하는데 결정적인 역할을 한다. 그러나 중심소체를 갖고 있지 않는 진핵 세포도 상당하다. 침엽수, 개화 식물, 그리고 대부분의 진균류에는 존재하지 않으며, 씨앗이 없는 식물이나 은행 나무의 경우에는 자성 생식세포에만 분포한다.

그림 1. 동물 세포의 중심소체. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ABlausen_0214_Centrioles.png

그림 2. 생쥐의 뇌세포 내의 중심소체. 11.5 일된 생쥐 배아에서 분리된 발생중인 뇌조직에서 종뇌 (telecephalon)의 유사분열 과정에 있는 세포의 세포질에서, 방추사 미세소관들이 붙어 있는 중심소체. 세포투과전자현미경 (transmission electron microscope) 사진. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ASpindle_centriole_-_embryonic_brain_mouse_-_TEM.jpg

목차

대부분의 진핵 생물체에서 중심소체는 9 개의 미세소관 삼중항 (triplet)이 원형으로 배열된 구조를 갖기 때문에(그림 1, 그림 2, 그림 3) 이 구조를 중심으로 그 구성인자와 구조를 살펴보도록 한다. 그러나 일부 갑각류와 초파리의 배아에서 발견되는 중심소체는 9 개의 미세소관 이중항 (doublet)으로, 예쁜꼬마선충의 초기 배아에서는 단항 (singlet)으로 발견된다.

그림 3. 중심소체 구조를 나타냄; Microtubule triplet; 미세소관 삼중항, Mother centriole; 모 중심소체, Daughter centriole; 딸 중심소체, Distal appendages; 원위부속, Subdistal appendages; 준원위 부속, Distal end; 원위 말단, Proximal end; 근위 말단, Interconnectin fiber; 연결섬유(  http://commons.wikimedia.org/wiki/Main_Page )

미세소관은 튜불린 단백질이 낮은 경사를 이루는 나선형으로 배열되어 원통형 구조이다. 이러한 미세소관 3 개, 2개, 또는 한 개가 나란히 배열되어 심중항, 이중항, 또는 단항을 만든다. 삼중항은 실린더 반경과 40 도의 각도로 기울어진 배열을 한다. 이렇게 형성된 중심소체의 길이는 3,000에서 5,000 Å이며, 직경은 약 1,500에서 1,800 Å이다. 일반적인 중심소체는 한 쌍으로 존재하며, 하나의 중심소체의 끝이 다른 하나의 끝과 직각으로 교차하는 배열하고 있어서 이 부위를 근위말단 (proximal end)라고 하고, 그 반대편을 원위말단 (distal end)라고 부른다. 한 쌍 중에 먼저 형성된 중심소체를 모-중심소체(mother centriole), 나중의 것을 딸-중심소체 (daughter centriole)라고 부른다. 

미세소관 삼중항을 구성하는 세 개의 미세소관 중에 하나의 원위말단 끝에 부착되어 있는 막대 모양의 구조물을 원위 부속물 (그림 3)로, 원위 말단 근처에 분포하는 구형의 구조물을 준원위 부속물 (그림 3)로 지칭한다. 이들은 중심소체의 구조 형성과 안정성에 기여하는 것으로 추측된다. 

상호연결 섬유는 모 중심소체와 딸 중심소체의 근위 말단을 연결하는 역할을 한다 (그림 3).

진핵세포에서 DNA 복제가 일어나기 전에 한 쌍의 중심소체가 형성된다. 세포 주기 중에 새로운 중심소체가 한 쌍의 중심소체의 근위말단에서 생성된다. 중심소체의 복제가 끝나서 생성된 두 쌍의 중심소체는 연결된 상태로 있게 된다. 세포 분열의 시점에서 특정한 단백질 분해효소가 활성화되어 두 쌍의 중심소체를 떼어 놓는다.

일정한 형태가 없이 농축된 물질로 이루어진 중심소체주변물질 (pericentriolar material; PCM)가 한 쌍의 중심소체를 둘러싸서 만드는 세포내 소기관이 중심체 (centrosome)이다. 중심체는 방추사 및 미세소관을 생성하는 소기관으로 염색체와 세포의 분열에 핵심적인 역할을 한다. 중심소체에 돌연변이를 갖고 있는 초파리 배아가 정상적으로 발달한 반면, 그 성체는 편모와 섬모에 생긴 구조적인 이상으로 인하여 출생 직후에 죽는다. 이는 중심소체가 편모와 섬모의 형성에 대한 결정적 역할을 지지하는 결과인 반면 중심체에서 담당하는 생물학적인 기능에 관한 추가적인 연구가 더욱 필요하다는 것을 시사한다. 

섬모와 편모를 갖고 있는 생물체에서 이들의 세포질에서 위치는 기저부 (basal body)가 되는 모 중심소체에 의해 결정된다. 섬모와 편모의 구조는 세포의 기본적인 기능에 매우 중요하다. 척추동물 배아의 발생과정에서 좌우 비대칭을 형성하는데 필요한 신호물질을 좌우 비대칭으로 분배하는데 섬모가 핵심적인 역할을 한다. 정자의 운동성도 편모에 의하여 마련된다. 따라서 중심소체의 구조와 기능에 이상을 일으키는 돌연변이는 여러 유전적 질병과 관련된다.

튜불린, 중심체, 방추사, 미세소관, 섬모, 편모

필수세포생물학 (Alberts 저, 4판, 교보문고)