공생균

공생균은 살아있는 동물, 식물 또는 미생물 숙주와 물리적으로 밀접한 관계를 유지하며, 숙주에 질병을 유발하지 않고 함께(공생)하는 미생물이다. 숙주와의 상호작용 종류에 따라 관련 미생물은 편리공생균(commensal)과 상리공생균(symbiont)으로 구분된다. 편리공생균은 숙주로부터 이익(양성적 효과)을 얻지만 숙주에게 영향을 주지 않는 미생물을 말하며, 상리공생균은 상호 이익을 보는 관계에 있는 미생물로 많은 경우 숙주의 살아있는 조직이나 세포 내에 존재한다.

편리공생균(commensal)과 상리공생균(symbiont)의 숙주와 상호 관계. 상리공생균은 숙주의 살아있는 세포나 조직 속에 존재하는 경우가 많다. (그림: 이경/창원대학교)

목차

생태학에서 편리공생(commensalism)은 두 생물 개체의 상호 작용에 있어서 한 개체는 생존에 별다른 영향을 받지 않지만 다른 개체는 영양 또는 서식적 이익(양성적 효과)을 보는 경우이다. 이때 이익을 보는 개체를 편리공생자(commensal)라고 한다. 영어 commensalism은 라틴어 mensa(테이블)에 기원하며, 이는 한 생명체가 테이블에서 떨어진 부스러기에 의존하는 생활 방식의 의미를 가진다. 미생물의 경우 동물, 식물 또는 다른 미생물과 편리공생 관계를 형성하면서 숙주로부터 이익을 얻는 미생물을 편리공생균(commensal)이라 한다. 이런 관계는 주로 공간적으로 아주 밀접하게 이루어지거나, 가끔은 두 생물 사이에 거리를 두고 이루어진다. 동물의 피부나 점막에 서식하는 많은 미생물과 토양 속 식물 뿌리 근처에 존재하면서 뿌리 유출물을 대사하는 근권세균이 예시가 될 수 있다.

미생물 생태학에서는 미생물과 숙주 사이 상호 작용 시, 물리적으로 밀접한 관계를 유지하면서 독립된 생물 개체에서는 나타나지 않는 상호 의존적인 대사를 수행하면서 서로 이익을 보는 관계를 공생 (symbiosis)이라 하며, 공생관계에 참여하는 미생물을 상리공생균(symbiont)이라 한다. 이와 달리 생물학에서 공생은 함께 생활하는 생물의 관계를 나타내는 용어로 넓은 범위에서 사용되며, 이 관계에 참여하는 생물을 공생자(symbiont)라고 정의한다. 그리고 이 관계에서 두 생물 개체가 상호 이익을 보는 경우를 상리공생(mutualism) 관계라고 한다. 따라서, 미생물학에서 사용되는 상리공생균(symbiont)의 영문 용어로는 mutualist가 적합한 단어이나 미생물학에서는 이 단어를 거의 사용하지 않는다. 공생에 참여하는 대부분의 상리공생균(symbiont)은 숙주의 살아있는 세포나 조직 내부에 존재하며, 특히 세포질(cytosol) 속에 침투하여 공생하는 균을 체내공생균(endosymbiont)으로 명명한다. 상리공생균(symbiont)의 예로 콩과식물의 뿌리혹에서 질소고정을 하는 뿌리혹세균, 열공 근처에 서식하는 관벌레의 세포 내에서 존재하면서 이산화탄소를 고정하는 화학합성 독립영양 세균, 산호 조직에 존재하는 질소고정균, 어류에 서식하는 생물발광 세균, 원생동물(protozoa) 속의 조류(algae), 곤충 공생균(아래의 예) 등이 있다.

편리공생균-숙주의 관계는 절대적이지 않은 경우가 많으나, 상리공생균은 숙주에 대한 높은 선택적 특이성을 갖다. 전통적으로 편리공생 관계로 분류되어 온 미생물-숙주 관계가 최근의 연구에서는 숙주도 미생물에 대해 이익을 취하는 것이 밝혀지면서 상리공생의 관계로 재정립되는 경우가 있다. 예를 들어 인간 장내미생물군은 기존에는 단순히 해를 주지 않는 편리공생균으로 여겨졌지만, 최근에는 사람이 섭취하는 식이섬유를 단사슬 지방산(short-chain fatty acids, SCFAs)으로 분해하며, 담즙산 등 다양한 물질을 생물전환하는 것으로 밝혀졌다. 이들 물질은 사람에게 흡수되어 호르몬처럼 작용하므로, 장내미생물군 자체가 하나의 내분비 기관으로 간주된다. 또한 사람이 필요로 하는 비타민을 생산하고, 병원균으로부터 인체를 보호하며 장 점막의 면역성 강화 등의 역할을 수행하므로 숙주인 인간도 장내미생물군으로부터 많은 이익을 보고 있다. 사람과 장내미생물군은 상리공생(mutualism) 관계이므로 상주하는 장내미생물은 상리공생균(intestinal symbiont)으로 기술되어야 하지만, 편리공생균(intestinal commensal)이라는 표현이 많이 사용되고 있다. 이 표현은 장내 병원성균(intestinal pathogen)과 구분을 강조하는 의미를 포함하고 있다. PubMed 검색에서 최근에는 human intestinal symbiont라는 표현이 자주 사용되고 있다. 용어의 정확한 사용을 위해, 필요한 경우는 공생균보다는 미생물군(microbial flora 또는 microbiota)의 단어를 사용하는 것이 적절할 것으로 보인다. 예를 들면, 소의 제 1위(rumen)에 존재하는 미생물군은 소의 영양소 섭취에 절대적인 역할을 하고 있으며, 소로부터 영양분과 서식지를 제공 받아 편리공생균 또는 상리공생균으로 표시할 수 있으나, 미생물군이라는 표현이 적절 할 것이다.

뾰족한 주둥이로 식물의 수액이나 동물의 체액을 빨아먹는 노린재목(Hemiptera) 곤충은 우리가 흔히 접하는 곤충들로 50,000종 이상이 지구상에 존재하며, 이들의 복강에는 상리공생균(symbiont)이 존재한다. 예를 들어 진딧물의 경우 주요 공생균으로 Buchnera aphidicola을 갖고 있으며, 영양관계에서 진딧물은 탄수화물을 공생균에게 제공하고, 공생균은 수액에는 부족한 아미노산을 진딧물에게 제공하는 상리공생(mutualism) 관계이다. 아래 사진은 완두콩 진딧물(Acyrthosiphon pisum)의 상리공생균(symbiont)의 곤충 내 분포를 보여주고 있다. 진딧물과 같은 해충의 생물학적 제거를 위해 이들 공생균의 생리를 이해하는 것이 중요하다.

완두콩 진딧물(pea aphid)의 성충과 새끼(A); 전자현미경으로 관찰한 진딧물 유충 속에 존재하는 상리공생균(Buchnera aphidicola와 Regiella insecticola) (B); 진딧물 성충 복부에 존재하는 공생균의 위치를 형광 염색 후에 보여주는 사진으로 성체 복부의 특수 기관인 균세포(bacteriocyte)(검정색) 내에 공생균이 분포하고 있음(C). (출처: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000313 )

상리공생(mutualism), 체내공생균, 뿌리혹, 무기화학영양세균, 질소고정균, 생물발광, 조류(algae), 장내미생물군, microbiota

이경/창원대학교

김근필/중앙대학교