근권세균

근권세균은 식물의 뿌리 표면, 혹은 뿌리 주변에 살면서 식물과 상호작용을 하는 세균들이다.

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'rhizo'는 식물의 뿌리를 의미한다. 식물의 뿌리는 미생물과 식물의 공생관계에서 가장 많은 미생물이 존재하는 장소이다. 식물은 대사과정에서 의도 또는 비의도적으로 많은 대사물질을 뿌리를 통해 분비하고, 이러한 물질들은 주변 토양세균를 주화학성(chemotaxis)로 뿌리근처에 오게 할 수 있으며, 근권세균의 옥신(auxin)과 같은 식물생장 호르몬 분비, 질소고정세균에 의한 질소고정(nitrogen fixation), 인산가용화 효소를 통한 인산이용, 병원균을 경쟁적으로 없애는 생물적 방제(biocontrol) 등 다양한 근권세균의 활성으로 식물은 근권세균의 도움을 받는다. 식물은 이러한 근권세균에게 광합성을 통한 광합성 산물 등 다양한 영양분을 제공하여 공생하게 된다. 이러한 식물생장 촉진 세균을 통칭하여 plant growth-promoting rhizobacteria(PGPR)이라고 부른다.

식물의 뿌리 근처에는 뿌리가 없는 토양에 비하여 엄청나게 많은 미생물(세균, 진균, 조류, 원생생물 등)이 존재하며, 이 중 세균이 가장 우점한다. 이러한 현상을 '(근권효과, rhizosphere effect)'라고 부른다. 근권(rhizosphere)은 식물의 뿌리와 뿌리의 삼출물(exudate)으로 부터 영향을 받는 식물뿌리 근처를 말한다. 그렇지 않은 토양을 '벌크 토양(bulk soil)'이라고 한다. 근권은 벌크 토양에 비해 미생물이 10배에서 100배 이상 많다. 근권세균의 종류와 양은 토양 환경에 의해 영향을 받지만, 또한 식물이 분비하는 삼출물에 의하여도 상당한 영향을 받는다. 또한 식물이 분비하는, rosmarinic acid과 같은 물질은 세균의 정족수 감지(quorum sensing)도 조절한다¹⁾.(그림 1). 이와 같은 식물분비 삼출물은 근권세균의 영양분이다. 삼출물로는 다양한 아미노산, 지방산, 유기산, 페놀류, putrescine, 스테롤(sterols), 당(sugars)과 비타민(vitamins) 등이 있다. 반면 근권세균은 식물의 이러한 분비물질을 양과 종류를 변화시킬 수도 있고, 어린 싹(shoot)의 생장을 촉진하기도 하며, 병원균 공격에 의한 유도 전신저항성(induced systemic resistance)도 조절할 수 있다고 보도되었다.

그림 1. Rosmarinic acid (출처: https://en.wikipedia.org/wiki/Rosmarinic_acid)

PGPR은 질소고정(nitrogen fixation)을 통하여 식물에 대기중의 질소를 암모니아로 바꾸어 제공할 수 있다. 대기 중의 80%나 차지하는 질소가스를 생물이 사용할 수 있는 암모니아로 전환할 수 있는 생물은 오직 질소고정 세균이다. 일부 질소고정세균은 콩과식물(legume plant)와 공생하면서 질소를 고정하고, 많은 경우에는 자유생활(free living)을 하면서 질소고정을 할 수 있다. 인산 가용화(Phosphate solubilization)을 통하여 PGPR이 식물생장을 촉진하기도 한다(그림 2). 환경에서 인산은 질소 다음으로 중요한 식물의 생장 인자이다. 인산은 식물의 건조 중량의 0.2–0.8 % 를 차지하지만 토양에는 절대적으로 부족한 가용 인산이 존재한다. 인산은 환경에서 물에 녹지 않은 형태를 취하고 있는데 PGPR의 유기산 생산 및 대사활동을 통하여 이러한 인산을 물에 녹는 형태로 전환시킬 수 있다. H₂PO₄⁻ 과 H₂PO₄²⁻ 형태로 전환된 인산을 식물이 이용하게 된다. Rhizobiums leguminosarum, R. meliloti, Mesorhizobium mediterraneum, Bradyrhizobium sp.과 B. japonicum 등이 많이 보고되었지만, 그 이외의 많은 세균이 인산가용화를 한다. 철을 흡수하기 위한 시드로포어(siderophore) 형성을 통하여 PGPR이 식물의 철 흡수를 도와준다. 미생물이 생산하는 시드로포어(siderophore)를 식물이 같이 이용할 수 있는 것이다. 그 이외에 PGPR은 indole-3-acetic(IAA) acid(auxin), cytokinins, gibberellins과 abscisic acid과 같은 식물호르몬(phytohormone)을 생산하여 식물생장을 촉진한다²⁾. PGPR은 식물뿌리의 생장과 발달에 영향을 줄 수도 있다. PGPR로는 Bacillus, Pseudomonas, Erwinia, Caulobacter, Serratia, Arthrobacter, Micrococcus, Flavobacterium, Chromobacterium, Agrobacterium, Hyphomycrobium 등이 많은 세균이 보고되었다.

그림 2. phosphate solubilization assay. P. fluorescens 와 Serratia sp. 세포들이 인산을 가용화하여 한천배지에서 환이 생기게 한다.(after 3 days incubation at 28°C) (출처: http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0718-95162013000100001)

박우준/고려대학교

이창로/명지대학교

1. Verbon EH, Liberman LM. (2016) Beneficial Microbes Affect Endogenous Mechanisms Controlling Root Development. Trends in Plant Science.
2. Gopalakrishnan S, Sathya A, Vijayabharathi R, Varshney RK, Gowda CL, Krishnamurthy L.(2015) Plant growth promoting rhizobia: challenges and opportunities. 3 Biotech