질소고정세균

질소고정세균(nitrogen fixing bacteria)은 공기 중에 존재하는 질소 분자(N₂)를 세포의 질소원으로 동화될 수 있는 암모니아(NH₃) 등의 질소 화합물 형태로 변환시킬 수 있는 미생물들을 말한다.

질소 고정 (제작: 김선영/한국생명공학연구원)

목차

최초로 질소 고정균을 분리한 사람은 네덜란드의 미생물학자인 마티너스 바이어링크(Martinus Beijerinck)(1851–1931)으로 1888년 그는 콩과식물(Legume)의 뿌리 결절에 서식하는 미생물이 세균이라는 것을 증명하여 Bacillus radicicola (나중에 Rhizobium으로 분류됨)를 분리했다.¹⁾

질소는 지구의 대기 구성 성분 중 78%로 가장 많은 비중을 차지하며, 핵산과 단백질 합성, 알칼로이드 등의 구성 원소로서 지구의 생명체 구성물의 중요한 물질이다. 하지만 질소 원자가 서로 강한 3중 공유 결합을 이루고 있어 자연계에서 식물이나 동물이 직접 이용할 수 없다. 일부 세균만이 질소를 고정할 수 있는데, 질소 고정이란 공기 중의 반응성이 낮은 질소 분자(N₂)를 반응성이 높은 암모니아(NH₃)와 같은 질소 화합물 형태로 환원하는 반응을 말한다. 이 반응은 에너지를 필요로 하는 동화 과정으로 ATP와 나이트로게네이스(nitrogenase, 질소고정효소)라고 하는 효소 복합체에 의해 촉매된다.

질소고정효소(nitrogenase)는 이질소화효소(dinitrogenase)와 이질소화효소 환원효소(dinitrogenase reductase)로 구성되어 있다. 질소고정은 산소(O₂)에 의해 저해를 받는데, 이는 이질소화효소 환원효소가 O₂에 의해 빠르게 비가역적으로 불활성화되기 때문이다. 그럼에도 불구하고 많은 질소고정 세균은 절대 호기성미생물이다. 이러한 생물체는 호흡에 의해 산소를 빠르게 제거하고 O₂를 억제하는 점액층을 생산하여 질소고정효소를 산소에 의한 불활성화로부터 보호한다.

질소고정 반응식 (제작: 김선영/한국생명공학연구원)

질소 고정 세균에는 식물과 공생하는 공생적 질소자급영양체와 공생하지 않는 비공생(자유생활) 질소자급영양체 두 부류가 있다.

콩과식물과 공생하는 리조비움(Rhizobium)과 콩과식물이 아닌 식물들(오리나무류, 보리수나무, 담자꽃나무, 소귀나무)과 공생하는 방선균의 일종인 프랑키아(Frankia) 등이 있다. 또한 남세균(cyanobacteria) 중 일부는 물에서 자라는 양치식물의 일종인 Azolla와 공생적 질소고정(nitrogen fixation)을 한다.

광합성 세균들 중 절대 호기성인 남세균(cyanobacteria)과 자색세균(purple bacteria)이 질소고정을 수행한다. 절대 호기성인 아조토박터(Azotobacter), 통성 혐기성 클렙시엘라(Klebsiella), 바실러스(Bacillus), 절대 혐기성인 클로스트리디움(Clostridium) 등이 독립생활을 수행하며 질소고정을 한다.

질소고정세균의 분류 (제작: 김선영/한국생명공학연구원)

질소는 식물의 중요한 구성성분의 하나이다. 농업에서 질소 비료는 작물의 생산을 높여주는 데 중요한 화학 비료이다. 하지만 질소 비료의 과다한 사용으로 인한 토양의 산성화, 질소 비료의 제작과정에서 생기는 이산화탄소 등의 배출, 수질오염 등 환경오염 문제점들이 있다. 이와 같은 문제점을 해결하기 위해 질소고정세균을 사용하기도 한다. 뿌리혹(root nodule)에서 질소고정은 지구상에서 매년 고정되는 N₂의 1/4을 차지하며, 질소고정세균은 식물의 근권에 자리 잡아서 식물에 질소를 공급할 뿐만 아니라 옥신, 지베렐린, 사이토키닌 등의 식물생장촉진호르몬도 분비한다. 이 효과를 통해 농작물의 수확량은 평균 50~70% 정도 증가되는 것으로 보고되고 있다.

질소고정세균은 시드로포어(siderophore) 같은 저분자 물질을 생산해서 식물의 생장을 촉진시키거나 식물병원성 세균에 대한 저항성도 높여준다. 시드로포어는 철 이온을 생체 내로 도입하기 위해 미생물 등에 의해 만들어지는 화합물이다. 미생물의 생육에는 철이 필수적인데 질소고정세균은 시드로포어를 형성하여 식물병원균보다 먼저 철을 흡수해 식물병원균의 생장을 억제시키고 식물의 질병을 감소시킨다. 이러한 질소고정세균의 시드로포어 생산능력을 통해 생물학적 방제를 할 수 있다.

마티너스 바이어링크(Martinus Beijerinck), 콩과식물(Legume), 질소고정 효소(nitrogenase), 리조비움(Rhizobium), 남세균(cyanobacteria), 질소고정(nitrogen fixation), 자색세균(purple bacteria), 아조토박터(Azotobacter), 클렙시엘라(Klebsiella), 바실러스(Bacillus), 클로스트리디움(Clostridium), 뿌리혹(Root nodule), 시드로포어(siderophore)

김준섭/한국생명공학연구원

조장천/인하대학교

1. Iterson, G.V., den Dooren de Jong, L.E., and Kluyver, A.J. 1940. Martinus Willem Beijerinck: his life and his work. Springer, Netherlands.
2. Madigan, M., Bender, K.S., Buckley, D.H., Sattley, W.M., and Stahl, D.A. 2018. Brock Biology of Microorganisms, 15th edn. Pearson, London, United Kingdom.
3. Kumari, S. and Sinha, R.P. 2011. Symbiotic and asymbiotic N₂ Fixation. In Sinha, R.P., Sharma, N.K., and Rai, A.K. (eds.), Advances in Life Sciences, pp. 133–148. International Publishing House Pvt. Ltd., New Delhi, India.
4. 강영희. 2008. 생명과학대사전. 아카데미서적, 서울.