울타리조직

쌍떡잎식물의 잎 단면을 보면 두 종류의 엽육세포(mesophyll cell)가 있는데, 주로 위쪽에 한 층의 원통형 세포가 울타리처럼 나란히 배열되어 있는 부위를 울타리조직(책상조직)이라고 한다. 이 조직은 식물의 주된 광합성 장소로서, 광합성 양의 90% 이상을 수행한다. 울타리조직은 대부분의 외떡잎식물에서 나타나지 않지만 천남성과(Araceae)와 마과(Dioscoreaceae) 등 그물맥을 가지는 외떡잎식물의 잎에서도 형성된다.¹⁾

잎 단면. 잎 위쪽에 나란히 배열된 세포들이 울타리조직을 구성하고 있다. (출처: gettyimages)

목차

울타리조직을 구성하고 있는 세포들은 유세포(parenchyma cell)이다. 울타리조직을 형성하는 유세포들은 조밀하게 배열되어 있으나, 세포 사이가 약간 떨어져 있어서 이산화탄소가 녹아들어갈 공간이 있다.

울타리조직 아래쪽에는 세포 사이의 간격(세포간극)이 넓은 해면조직(해면유조직)이 있어 잎의 아래 표면에 있는 기공을 통해 들어온 이산화탄소를 울타리조직의 유세포로 신속히 전달하는 역할을 한다. 광합성 반응에 의해 형성된 산소의 배출도 울타리조직 아래에 존재하는 세포간극을 통해 세포 밖으로 배출된다.

대부분의 경우 울타리조직은 잎 위쪽에 배열되어 있으나, 카네이션(Dianthus caryophyllus)의 경우 잎 양쪽 면에 울타리조직이 있고 그 사이에 해면조직이 있다. 벼, 옥수수와 같은 벼과식물의 경우 울타리조직과 해면조직의 구분이 없는 엽육조직으로 잎이 구성되어 있다. 

잎의 단면 (출처: 한국식물학회)

울타리조직의 발달은 청색광수용체인 포토트로핀2(phototropin 2, PHOT2)에 의해 촉진되는 것으로 알려졌다.²⁾ 울타리조직 세포들의 발달은 청색광에 반응하여 발달하는데, 포토트로핀이 결핍된 변이체를 자료로 연구한 결과 두 종류의 빛 인식 기작에 의한 것이 밝혀졌다. 첫째는 낮은 광도의 청색광에 반응하는 기작으로 PHOT2에 의해 조절되는 것이며, 다른 하나는 높은 농도의 청색광에 반응하는 것으로 이 기작에는 포토트로핀이 관여하지 않는 것으로 보인다. 포토트로핀은 엽육세포(mesophyll cell)에서 특이하게 발현하며, 인산화 기능을 가진 C-밀단만 발현시키면 청색광 없이도 울타리조직 발달을 촉진한다.²⁾

1. 이규배 (2016) 식물형태학. 라이프사이언스. 171-172
2. Kozuka T, Kong SG, Doi M 등 (2011) Tissue-Autonomous Promotion of Palisade Cell Development by Phototropin 2 in Arabidopsis. Plant Cell 23: 3684-3695