원추꽃차례

꽃차례가 가지를 치며 가지에 꽃자루가 있는 꽃이 달리는 것을 원추꽃차례라고 하며, 줄기나 가지 끝에 주로 형성된다. 벼, 수수 등 벼과 식물에서 종종 나타나며, 글라디올러스와 수수꽃다리의 꽃차례도 원추꽃차례이다. 꽃차례는 비교적 느슨하게 구성되어 있다. 꽃은 한 번에 피지 않고 위나 아래에서 피기 시작하고, 중앙에서 시작하여 상하로 꽃이 피는 경우도 있다. 이러한 특성으로 한 꽃차례 안에 꽃이 비교적 오랫동안 피어 있다.¹⁾

원추꽃차례의 모식도와 라일락꽃의 원추꽃차례 모습 (출처:김형섭)

목차

원추꽃차례는 가지가 한번 생기는 비교적 단순한 꽃차례와 1차가지에서 2차가지가 생기고, 추가로 3차가지가 생기는 등 복잡한 형태의 꽃차례까지 다양하다. 가지의 각도, 가지에 달리는 꽃의 숫자, 꽃가지 간의 간격 등이 꽃차례 형태를 결정한다. 작물 육종가들은 꽃차례가 느슨한 것 보다는 밀집된 것을 선호한다. 느슨한 꽃차례에 달린 열매는 수확과정에서 손실이 크기 때문이다. 또한 꽃차례가 느슨하면 비바람에 약하다.

영양생장을 하고 있는 벼의 줄기는 짧다. 줄기정단분열조직(shoot apical meristem)이 개화신호물질의 신호를 받으면 꽃차례분열조직(inflorescence meristem)으로 전환되고, 분열조직은 1차가지를 생성하고 작은이삭(소수, spikelet)이 가지에서 발달한다. 1차가지의 아래 부분에 2차가지가 형성되고 그 가지에 보통 3개의 작은이삭이 달린다. 품종에 따라 2차가지는 없기도 하고, 생산성이 높은 품종에서는 2차가지의 숫자가 많다. 꽃차례분열조직은 줄기의 신장을 촉진시켜 잎집에 싸인 꽃차례를 공기 중으로 노출시킨다. 노출된 작은 이삭에서 수일 내에 꽃이 핀다. 벼의 원추꽃차례를 이삭이라고도 하는데 이삭은 곧추 서기도 하며 처지기도 한다.²⁾

원추꽃차례 발달은 벼를 중심으로 활발히 연구되고 있다. 꽃차례의 가지 숫자를 늘리면 생산량이 증가하기 때문이다. 벼의 가지 수를 조절하는 유전자로 APO1,³⁾ DEP1,⁴⁾ FZP, LAX1,⁵⁾ OsSPL14⁶⁾ 등이 발견됐다. 사이토키닌은 벼의 꽃차례 가지 숫자를 조절하는데 중요한 역할을 하는 식물호르몬이다. CN1A는 활성을 띤 사이토키닌을 산화시켜 사이토키닌의 함량을 감소시키는 효소를 전사하는 유전자로 이 유전자의 발현이 발달하고 있는 꽃차례에서 감소하면 사이토키닌 함량이 증가하여 가지 수가 증가하고 생산량이 커진다.⁷⁾ 이 유전자의 염색질(chromatin) 구조를 변화시키는 OsVIL2는 CN1A 유전자의 프로모터 부위에 결합하여 이 유전자의 발현을 감소시킴으로써 가지 수를 많게 하고 생산량을 증가시킨다.⁸⁾

일반 벼 이삭(왼쪽)과 OsVIL2가 과발현된 이삭(오른쪽). (출처:양정일)

1. 이규배 (2016) 식물형태학. 라이프사이언스,
2. Xu XB, Vergara BS (1986) Morphological changes in rice panicle development; a review of literature. Morphological changes in rice panicle development; a review of literature. 
3. Ikeda-Kawakatsu K, Yasuno N, Oikawa T 등 (2009) Expression level of ABERRANT PANICLE ORGANIZATION1 determines rice inflorescence form through control of cell proliferation in the meristem. Plant Physiology, 150: 736–747
4. Huang X, QianQ, Liu Z (2009) Natural variation at the DEP1 locus enhances grain yield in rice. Nature Genetics, 41: 494–497
5. Komatsu, K, Maekawa M, Ujiie S 등 (2003) LAX and SPA: major regulators of shoot branching in rice. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 100: 11765–11770
6. Miura K, Ikeda M, Matsubara A 등 (2010) OsSPL14 promotes panicle branching and higher grain productivity in rice. Nature Genetics, 42: 545–549
7. Ashikari M, Sakakibara H, Lin S 등 (2005) Cytokinin oxidase regulates rice grain production. Science, 309: 741–745
8. Yang J, Cho LH, Yoon J 등 (2019) Chromatin interacting factor OsVIL2 increases biomass and rice grain yield. Plant Biotechnology Journal, 17: 178-187