고초균

고초균; 바실러스 서브틸리스 (국문) Bacillus subtilis (영문) 枯草菌(한문) 

고초균(枯草菌)은 1835년에 Christian Gottfried Ehrenberg에 의해 분리되었고, 바실러스(Bacillus) 속의 표준 종(type species)이다. 분류학적으로 고초균은 4개의 아종(subspecies)으로 나뉘어진다.¹⁾²⁾ 토양과 발효식품 등 다양한 환경에서 발견되는 세균으로서, 세균 중에서 가장 많은 연구가 이루어진 그람양성(Gram-positive) 세균의 모델생물이다.¹⁾²⁾

고초균이 agar plate에서 자라고 있는 콜로니 모습 (출처: )

목차

고초균이 Christian Gottfried Ehrenberg에 의해 처음 분리되었을 때는 Vibrio subtilis라 명명되었다.³⁾ 이후 1872년 Ferdinand Cohn에 의해 Bacillus subtilis라 개명되었다.⁴⁾ (subtilis는 라틴어로 'fine'이라는 뜻을 지녔다). 고초균은 전형적으로 막대 모양이고, 길이는 4~10 μm, 직경은 0.25~1.0 μm 정도이다.⁵⁾ 다른 바실러스 속에 속하는 균들과 마찬가지로 내생포자(endospore)를 형성하여 극한 환경을 잘 견딜 수 있다.⁶⁾ 고초균은 통성혐기성(facultative anaerobic)이며⁷⁾, 1998년까지는 절대 호기성 균주로 인식되어 왔다. 고초균은 많은 편모(flagella)를 가지고 있어 액상에서 빠르게 이동할 수 있다. 유전적 변이가 용이하여 그람양성균의 대표적인 모델 미생물로 사용된다. 

고초균을 찍은 1000배 배율의 현미경 사진 (출처: )

고초균의 표준균주(type strain)는 ATCC 6051= ATCC 6051-U = CCM 2216 = BCRC (formerly CCRC) 10255 = CCUG 163 B = CFBP 4228 = CIP 52.65 = DSM 10 = IAM 12118 = IFO (now NBRC) 13719 = IFO (now NBRC) 16412 = IMET 10758 = JCM 1465 = LMG 7135 = NCAIM B.01095 = NCCB 70064 = NCCB 32009 = NCCB 53016 = NCIMB 3610 (formerly NCDO 1769) = NCTC 3610 = NRRL B-4219 = NRRL NRS-1315 = NRRL NRS-744 = VKM B-501이다. Type strain의 16S rRNA gene sequence accession no.는 NCBI에서 AJ276351이다.¹⁾²⁾

고초균은 다음과 같이 3개의 아종(subspecies)을 가지고 있다.

표준균주: (see also StrainInfo.net) BGSC 3A28 = KCTC 13429 = NRRL B-23052.

표준균주의 16S rRNA 유전자 NCBI 번호는 EU138467이다.

표준균주: TU-B-10 = CIP 106094 = DSM 15029 = JCM 12233 = LMG 19156 = NBRC 101239 = NRRL B-23049.

표준균주의 16S rRNA 유전자 NCBI 번호는 AF074970이다.

표준균주: ATCC 6051= ATCC 6051-U = CCM 2216 = BCRC (formerly CCRC) 10255 = CCUG 163 B = CFBP 4228 = CIP 52.65 = DSM 10 = IAM 12118 = IFO (now NBRC) 13719 = IFO (now NBRC) 16412 = IMET 10758 = JCM 1465 = LMG 7135 = NCAIM B.01095 = NCCB 70064 = NCCB 32009 = NCCB 53016 = NCIMB 3610 (formerly NCDO 1769) = NCTC 3610 = NRRL B-4219 = NRRL NRS-1315 = NRRL NRS-744 = VKM B-501.

표준균주의 16S rRNA 유전자 NCBI 번호는 AJ276351이다.

고초균은 amylase와 protease 등 상업적으로 중요한 효소활성을 가지고 있으며, 식품에 있어서도 콩의 발효식품인 메주와 낫토의 생산에 절대적인 중요성을 가지고 있다. 또한, 고초균의 배양물은 항생물질이 발견되어 본격적으로 사용되기 시작한 1950년대 이전에 면역기능 증진 및 항암작용을 가지는 프로바이오틱스로 널리 활용되었다.¹⁰⁾

Bacillus subtilis 박테리아의 73,200배 배율의 전자 현미경 사진 (출처: )

고초균은 일반적으로는 비병원성으로 드물게 사람의 눈의 감염이나 만성질환자의 요로 감염을 일으킨다. 도로 옆의 마른풀, 토양, 공기 등 자연계에 널리 분포한다. 통성 혐기성균이며 최적 온도는 28~40°C이고 영양한천배지에서도 잘 자란다. 양끝이 둥그스름한 그람양성 간균으로 서로 연결되어 짧은 사슬 모양이며 중심성 아포를 만든다. 주모성 편모로 운동성이며 협막은 없다. 혈액한천배지에서는 ß-용혈을 일으킨다.

고초균은 유전공학에서도 많이 이용된다. 외부 DNA를 쉽게 받아들이고, 병원성이 없어 다루기 쉬우며, 자연적으로 단백질을 분비하기 때문이다. 내생포자를 생성하는 것도 배양을 쉽게 한다. 하지만, 대장균에 비해 유전적으로 불안정하고 유전학적으로 연구가 덜 이루어진 것은 불리한 부분이라 할 수 있다.

유전공학, DNA, 내생포자, 대장균, 용혈, 그람양성, 주모성, 아포, 프로바이오틱스, protease, amylase, 아종(subspecies), 편모, 호기성, 혐기성, 바실러스(Bacillus), 표준 종(type species), 세균

배진우/경희대학교

정우현/덕성여자대학교

1.
2.
3. Ehrenberg, C.G. 1835. Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berln. aus den Jahren 1833–1835. pp. 145–336.
4. Cohn, F. 1872. Untersuchungen über Bacterien. Beiträge zur Biologie der Pflanzen. 1. pp. 127–224.
5. Yu, A.C., Loo, J.F., Yu, S., Kong, S.K., and Chan, T.F. 2014. Monitoring bacterial growth using tunable resistive pulse sensing with a pore-based technique. Appl. Microbiol. Biotechnol. 98, 855–862. doi: 10.1007/s00253-013-5377-9. PMID 24287933 .
6. Madigan, M. and Martinko, J. eds. 2005. Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1 .
7. Nakano, M.M. and Zuber, P. 1998. Anaerobic growth of a 'strict aerobe' (Bacillus subtilis). Annu. Rev. Microbiol. 52, 165–190. doi: 10.1146/annurev.micro.52.1.165. PMID 9891797 .
8. Rooney, A.P., Price, N.P., Ehrhardt, C., Swezey, J.L., and Bannan, J.D. 2009. Phylogeny and molecular taxonomy of the Bacillus subtilis species complex and description of Bacillus subtilis subsp. inaquosorum subsp. nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 591, 2429-2436. doi: 10.1099/ijs.0.009126-0. PMID: 19622642
9. Nakamura, L.K., Roberts, M.S., and Cohan, F.M. 1999. Relationship of Bacillus subtilis clades associated with strains 168 and W23: a proposal for Bacillus subtilis subsp. subtilis subsp. nov. and Bacillus subtilis subsp. spizizenii subsp. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 49, 1211-1215. PMID: 10425781
10. 미생물학. 한국미생물학회. 범문에듀케이션. ISBN 979-11-5943-058-9