아종

원핵생물(prokaryote)의 종(species)에 속하는 균주들 중 다른 종으로 나누기에는 너무 가깝고, 그렇다고 한 종으로 묶기에는 표현형질이나 유전형질이 분명 차이가 있는 그룹이 존재할 때, 아종(subspecies)으로 세분화 하기도 한다. 아종은 원핵생물 분류 계층의 최하위 단계로, 공식적으로 아종 이하의 분류 단위는 없다.

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분류학(taxonomy)이란 진화적 유연관계로 인해 비슷한 특징을 가진 생물체들을 하나의 분류군(taxon)으로 묶고, 그렇게 묶인 분류군들 사이의 연관성을 체계적으로 정리하는 학문이다. 지구상에 수백만~수억 종의 미생물이 존재하는 것으로 알려져 있는데, 각 종의 유전적, 표현형적 특징을 조사하여 유사한 것을 하나로 묶고, 이 묶음에 이름을 붙이고, 미지의 미생물이 알려진 분류군 중 어디에 속하는지를 판단하는 것 모두가 분류학에서 하는 일이다. 분류학은 분류(classification), 명명(identification), 동정(identification)의 세 부분으로 이루어지며, 서로 유기적으로 작용한다. 분류는 생물체들을 유사한 특징을 바탕으로 분류군으로 묶는 일을 말하며, 명명은 분류군에 이름을 지어 주는 일, 동정은 정체를 모르는 미생물이 어떤 분류군에 속하는 것이지 밝히는 일이다.

원핵생물 분류의 기본 단위는 종(species)이다. 유사한 종들의 묶음을 속(genus)이라 하고, 다시 유사한 속의 묶음은 더 상위 분류 단위인 과(family)가 된다. 분류군에 속한 구성원들이 공통적으로 갖는 특징의 수준과 범위에 따라 종-속-과-목-강-문-계-역 순으로 계층화된 분류적 지위(taxonomic rank)를 갖게 된다. 일반적으로 원핵생물은 종이 분류의 가장 하위 단위인 경우가 일반적이지만, 일부 원핵생물 종은 세분화된 하위 계층으로 아종(subspecies)을 갖기도 한다. 원핵생물에서는 아종이 공식적인 분류 단위의 최하위 단계이다. 혈청형(serovar또는 serotype), 파지형(phage type) 등은 종을 세분화 할 때 쓰이는 구분 중 하나이지만 아종과는 완전히 다른 개념이며 공식적인 분류 단위 또한 아니다.

버기스 매뉴얼(Bergey’s Manual)에 따르면, 원핵생물 종에 속한 균주들 중에서 다른 종으로 구별지을만큼 중요한 형질은 아니지만 특정 표현형질이 일관되게 차이를 보이는 그룹이 있을 때 이들을 아종으로 세분화 할 수 있고, 또한 동일 종의 균주들이 유전자 계통수 상에서 상이한 클러스터(cluster)를 이루며 분지되었을 때 아종으로 세분화 할 수 있다고 하였다. 원핵생물 종의 정의는 인간의 편의를 위하여 실용적이고 인위적으로 정한 기준이라서, DNA-DNA 혼성화(DNA-DNA hybridization; DDH)율 70%(또는 유전체 염기서열 유사도 95-96%)를 종의 경계로 한다. 그런데 이러한 종의 정의에 따랐을 때 다른 종으로 나누기에는 너무 가깝고, 그렇다고 한 종으로 묶기에는 표현형질이나 유전형질이 분명 차이가 있는 그룹이 존재할 때, 아종으로 세분할 수 있다. 원핵생물 종의 경계가 정해져 있는 것과는 달리 아종의 경계는 약속된 바가 없다. 따라서 분류군의 특성과 아종을 나누어야 할 필요성, 형질 차이의 명확도 등에 따라 아종 세분 여부가 결정된다. 예전에는 variety라는 단어가 아종과 동의어로 쓰인 적이 있으나, 혼동을 줄이기 위하여 2015년 원핵미생물 명칭에 관한 명명규약 ‘The Code’ (International Code of Nomenclature of Prokaryotes)에서는 더이상 공식적인 명명법에서 variety라는 단어를 사용하지 않기로 정하였다.

국제원핵생물분류위원회(ICSP)에서 편찬한 명명규약 ‘The Code’ 에 따르면, 아종의 이름은 해당 아종이 속한 종의 이명법 표기 뒤에 아종의 약자인 ‘subsp.’와 함께 아종명을 기입하는 형식이다. 속명+종명으로 이루어진 이항 조합(binary combination)에 아종이 하나 더 붙는다는 의미에서 삼항 조합(ternary combination) 형식이라고한다. 아래 그림의 1)과 같이 아종명을 제안한 사람과 제안 년도의 정보를 함께 기입하는 것이 정식이나, 그림의 2)와 같이 제안자와 년도 정보를 생략하고 사용하여도 무방하다.

그림 1. 아종명 표기 형식 (제작: 이하나/고려대)

아종 중에서 종의 표준균주(type strain)가 속해있는 아종은 자동적으로 종명과 동일한 아종명을 부여한다. 예를 들어 락토바실러스 델브루키아이(Lactobacillus delbrueckii) 종은 여섯 개의 아종으로 세분되는데, 그 중 종명과 동일한 아종명인 델브루키아이를 가진 그룹에 종의 표준균주가 속해있다.  

그림 2. 종의 표준균주가 속한 아종은 자동적으로 종명과 동일한 아종명을 부여함 (제작: 이하나/고려대)

아종명(subspecific epithet)을 정하는 규칙은 종명(specific epithet)을 정하는 규칙과 동일하다. 형용사형으로 아종명을 지을 때는 속명(generic name)과 성별을 동일하게 맞춘다. 동일 종이나 동일 속 내에 속하는 아종들은 서로 같은 아종명을 가질 수 없다.

원핵생물(prokaryote), 혈청형(serotype), 파지형(phagovar), 버기스 매뉴얼(Bergey’s Manual), DNA-DNA 혼성화(DNA-DNA hybridization; DDH), 유전형질 분석(genotyping), 국제원핵생물분류위원회(ICSP)

이하나/고려대학교

조장천/인하대학교