자가불화합성

유전적으로 동일한 식물체의 꽃가루를 암술에서 인식/분해하여 자가수정을 막고 타가수정을 유발시킴으로써 유전적 다양성을 증대시키는 현상을 자가불화합성이라고 한다.¹⁾²⁾ 지구상의 약 50%의 속씨식물에서 관찰된다. 속씨식물은 중복수정을 통하여 후대 종자를 형성하는데, 자가불화합성 식물체의 경우 중복수정 초기 단계에서 암술머리에 위치하는 세포들이 자신과 동일한 유전자형을 가지고 있는 꽃가루를 인식하게 된다. 그 결과 꽃가루관 성장을 정지시키거나 꽃가루 내의 핵산을 분해하여 자가수정을 방지한다.

유전적인 자가불화합성 (출처: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Genetics_of_Self-Incompatibility_(5169271315).jpg )

목차

십자화과, 가지과, 양귀비과에 속하는 식물체에서 보여지는 자가불화합성에 대한 유전적인 요인이 밝혀졌다.¹⁾²⁾ 이 식물들에서의 자가불화합성은 S-locus에 있는 다수의 유전자에 의해 조절된다. 한 종류의 유전자는 수술/꽃가루 특이적으로 발현하며, 다른 종류의 유전자는 암술 특이적으로 발현한다. 자가불화합성은 꽃가루 특이적 S-단백질이 암술머리(stigma)에서 발현하는 암술 특이적 S-단백질을 인식하는 단백질-단백질 상호작용에 의해서 일어난다. 자가불화합성은 식물 종에 따라 크게 배우자적 불화합성(gametophytic self-incompatibility)과 체세포적 불화합성(sporophytic self-incompatibility)로 구분한다.

자가불화합의 유무가 화분을 만드는 모기관인 꽃밥(anther)의 이배체에서 생성된 S-단백질과 암술의 이배체 세포가 만든 S-단백질의 상호작용에 의해서 일어난다. 꽃가루 생성 시 바깥쪽 막(pollen coat)은 이배체인 꽃밥의 S-locus에서 생성된 단백질을 포함하고 있고 이 단백질이 불화합성을 결정하게 된다.

체세포적 자가불화합성 (출처: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sporophytic_self-incompatibility.png )

자가불화합의 유무가 암술의 이배체 세포가 만든 S-단백질과 꽃가루의 반수체에서 만들어지는 S-단백질간 상호작용에 의해서 일어난다. 식물 자가불화합성에서 보다 보편적인 기작이다.

배우자적불화합성 (출처: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gametophytic_self-incompatibility.png?uselang=es )

십자화과는 체세포적 불화합성이 일어나며 자가불화합성이 결정되면 암술머리에서 꽃가루 신장이 거의 일어나지 않는 불화합이 초기에 결정되는 형태로 일어난다. 십자화과의 S-locus는 3개의 유전자(SRK, SP11, SLG)로 구성되어 있다.

자가불화합성기작 (출처:한국식물학회)

십자화과에서 자가불화합성의 암술특이 결정자는 S-locus 당단백질(glycoprotein; SLGs)과 S-locus receptor kinase(SRK)들이다. SRK 단백질은 꽃가루 특이 결정자를 인식하며, SLG는 SRK의 활성을 증대시키는 역할을 한다. 두 유전자 모두 암술머리 특이적 유전자 발현양상을 보이며, 개화가 시작되기 직전에 유전자 발현이 시작된다.

십자화과에서 자가불화합성의 수술 특이적 인자는 S-locus protein 11(SP11)과 S-locus cysteine-rich(SCR)로 밝혀졌다. 두 단백질 모두 약밥(tapetal cell)에서 특이적으로 발현한다. 꽃가루 성숙 과정 중 SP11과 SCR 단백질은 꽃가루막으로 이동, 집적하게되고 수분시 수술 특이적 인자로 역할한다.  

암술 특이적 인자인 SRK 단백질과 수술 특이적 인자인 SP11/SCR 단백질이 물리적 상호작용을 하며, 이를 통해 하위 신호전달체계가 활성화된다. SRK 단백질은 또 다른 암술머리 특이적 단백질인 Armadillo-repeat-containing 1(ARC1)와 결합한다. ARC1은 U-box E3 ligase를 암호화한다. ARC1은 SRK에 의해 인산화, 활성화가 순차적으로 일어나게 된다. 활성화된 ARC1은 암술머리에 존재하는 다양한 단백질의 ubiquitination을 일으키고, 그 결과 단백질 분해를 촉진하게 된다. 또 다른 단백질은 M locus protein kinase(MLPK)이며, 이 유전자의 돌연변이체는 자가화합성을 상실한다.  

가지과 자가불화합성은 배우자적 불화합성 형태로 일어나며 암술대(style)에서 꽃가루관 신장 저해에 의한 불화합성이다. 가지과의 S-locus는 두 개의 유전자(S-RNase와 SLF/SFB)로 이루어져 있다.

가지과 자가불화합성의 결정자는 암술대 발현 특이적 S-locus ribonuclease(S-RNase)이다. 자가수분 시 S-RNase는 꽃가루관(pollen tube)내로 유입된 후 화분의 RNA를 분해하는 역할을 한다.

S-locus F-box of haplotype(SLF)와 S-haplotype-specific F-box(SFB)가 가지과의 수술 특이적 결정자로 밝혀졌다. 이 단백질은 꽃가루에서 E3 ubiquitin ligase 역할을 할 것으로 예측되어진다.

양귀비과 자가불화합성도 배우자적 불화합성 형태로 일어나지만 가지과와는 다른 방식으로 일어난다. S-locus는 두 개의 유전자로 예측되고 있다. 암술 특이적 인자는 암술머리 특이적 세포외 단백질(S-proteion)로 알려졌으며, 수술 특이적 인자는 아직까지 밝혀지지 않았지만 칼슘 수송과 연관된 수용체인 S-protein binding protein(SBP)로 예측되고 있다. 두 인자 간의 의 결합은 꽃가루관 내의 칼슘농도를 급격히 증가시킨다. 그 결과 하위 신호전달체계가 활성화 된 후 꽃가루관 신장 억제 후 화분을 사멸시키는 것으로 알려졌다.  

1. Takayama S, Isogai A (2005) Self-incompatibility in plants. Annu Rev Plant Biol, 56: 467-89
2. Silva NF, Goring DR (2001) Mechanisms of self-incompatibility in flowering plants. Cell Mol Life Sci, 58: 1988-2007