단성화

속씨식물의 생식기관인 꽃은 대부분 하나의 꽃 안에 암술과 수술이 함께 들어있는데 이를 양성화(두성화; bisexual flower)라고 한다. 양성화는 갖춘꽃이거나 아니면 꽃잎 혹은 꽃받침이 없지만 생식 기능이 있는 암술과 수술이 함께 들어 있는 꽃을 말한다. 하지만 일부 꽃은 암술 혹은 수술만으로 이루어진 암꽃과 수꽃 2종류의 꽃을 피우기도 하는 데, 이들을 단성화라고 한다.¹⁾

단성화 꽃 (호박의 수꽃과 암꽃, 으름덩굴의 암꽃과 수꽃; 이들 은 암꽃과 수꽃이 함께 피는 암수한그루 식물임) (출처:김형섭)

목차

속씨식물의 양성화는 암술과 수술이 함께 들어있는 꽃을 말하지만, 동물학에서는 무척추동물에서 흔히 나타나는 한 개체가 암, 수 생식기관을 동시에 갖는 이를 암수한몸(hermaphrodite)이라 한다. 식물학에서는 ‘hermaphrodite’라는 용어를 양성화와 동일한 개념으로 좁은 의미로 사용하며, 단성화로 암꽃과 수꽃이 한 개체에 피는 경우는 암수한그루(monoecy, monoecious flower)라고 구별한다.²⁾ 비록 양성화로 꽃 안에 암술과 수술이 함께 있어도 어느 한쪽이 불임성인 경우도 있다. 이에 식물학자들은 한 꽃 안에 들어있는 수술과 암술의 성기능이 모두 정상적인 양성화를 완전화(perfect flower)라고 하고, 수꽃, 암꽃 그리고 양성화이지만 수술, 암술 중 어느 한쪽이 불임성인 경우 불완전화(imperfect flower)라고 한다.

속씨식물의 대부분(90% 내외)은 양성화이지만, 일부 식물은 성적으로 다양한 꽃을 만들기도 한다. 식물에 나타나는 성적 다양성을 표현하는 용어를 정리하면 다음과 같다.²⁾³⁾

대부분의 식물이 양성화이기 때문에 식물의 성 결정에 대한 연구는 제한적이다. 일부 식물는 동일 개체가 성숙시기 혹은 환경조건에 따라 성을 바꾸기도 하는데, 예를 들어 천남성과 식물의 경우 어린 시기에는 수꽃만 만들다가 충분한 크기로 성장하면 암꽃을 형성하는데, 이를 ‘크기 이익 성결정 모델(size aadventagesex determination model)’이라고 한다. 이는 영양상태가 좋은 큰 식물체에서 보다 많은 열매를 성공적으로 맺을 수 있어서 암꽃이 핀다는 가설이다.⁴⁾

식물의 성 결정에 대한 연구는 주로 암수딴그루 식물인 수영속(Rumex), 장구체속(Silene) 및 아스파라거스속(Asparagus) 식물을 대상으로 연구되었다. 이들 식물은 일부 동물처럼 모양이 달라 구별 가능한 X,Y염색체에 의해 성이 결정되는데, 수꽃은 XX, 암꽃은 XY형 염색체를 갖는다. 장구체속 암수딴그루 식물을 대상으로 한 연구에서 성결정 유전 좌위(locus)는 Y 염색체상에 연관되어 있으며, 수술 발달을 촉진하는 유전자(화분성숙유전자; anther maturation gene; M)와 암술 발달을 억제하는 유전자(gynoecium suppressor gene; SU)가 있을 것으로 추정하고 있다.²⁾

최근 연구에서 아스파라거스의 성결정 유전자는 MYB 계열 전사조절요인(transcription factor)의 한 종류인 ‘수술 특이 발현유전자(male specific expression 1; MSE1)’임을 밝히고, Y염색체에 연관되어 있는 이 유전자는 정상발현하나 X염색체의 것은 기능이 손실된 것을 확인하였다. 또한 크리스퍼-카스9(CRISPER-Cas9) 유전자 편집기술을 이용하여 MSE1의 유전자의 발현을 제한시켜면 수꽃이 불임으로 나타남을 확인하였다.⁵⁾

다윈(Darwin, 1877)은 양성화로부터 단성화가 진화하였고, 이러한 진화과정은 오래되지 않았다고 주장하였으며, 실제 단성화의 꽃 구조를 보면 암꽃의 경우 수술의 흔적, 수꽃의 경우 암술의 흔적이 남아 있다.⁶⁾ 식물의 성분화를 연구한 학자들의 견해에 따르면 식물의 성은 양성화(hermaphordite) – 암수한그루(monoecy) - 수꽃불임성딴그루(gynodioecy) – 암수딴그루(dioecy) 순서로 성적 다양성이 진화되었을 것으로 추정한다.⁷⁾ 이러한 식물의 성분화 다양화는 자가수정을 회피하는 꽃가루받이 방식의 전략적 선택에서 비롯된 것으로 판단한다.

비록 양성화도 많은 종에서 자가수정보다는 타가수정을 선호하며, 이는 사과, 배 농장에 꽃가루받이를 돕는 수분매개자(주로 벌)가 필요한 이유이다. 양성화에 비해 '암수딴그루'는 모두 타가수정을 통해서만 종자를 생산할 수 있기 때문에 자손의 유전적 다양성이 높으며, 이러한 이유로 양성화로부터 ‘암수한그루’ 그리고 ‘암수딴그루’로의 성분화 진화가 이루어졌다고 생각한다.

‘수꽃불임성딴그루’는 암꽃과 양성화가 각각 다른 개체에 피는데, 암꽃이 양성화에 비해 종자 생산 효율이 휠씬 높다. 이는 ‘수꽃불임성딴그루’ 양성화는 수정 효율보다는 꽃가루를 공급하는 수꽃 기능이 강하다는 의미이며, 이는 ‘수꽃불임성딴그루’가 ‘암꽃불임성딴그루’에 비해 자연 개체군에서 많이 관찰되는 이유 중 하나로 생각한다. 이런 ‘수꽃불임성딴그루’ 생식 유형으로부터 점점 분화하여 ‘암수딴그루’ 생식유형이 진화하였다고 추론한다.⁷⁾

'암수딴그루’ 단성화는 언제, 어떻게 출현했을까? 이에 대한 의문도 최근 연구를 통해 그 답을 찾아가고 있다. 현재 알려진 ‘암수딴그루’는 160여개 과에 흩어져 독립적으로 출현하며, 분자계통연구 결과 각 속에서도 그 기원이 다른 것으로 알려지고 있다.²⁾ 예를 들어, 성분화 연구가 많이 진행된 장구채속(Silene, 석죽과) 식물의 경우 양성화를 피우는 종이 많지만 일부는 ‘암수딴그루’인데, 분자계통분석 결과 이들 ‘암수딴그루’ 종은 각각 다른 양성화 종으로부터 진화한 것으로 나타나 최소한 2번의 독립적 진화과정을 거쳐 출현한 것으로 보이며, 분자시계분석 결과 2천만년전쯤 양성화로부터 ‘암수딴그루’ 성적 분화가 일어난 것으로 분석되었다.²⁾ 이는 160여 과에 나타나는 각각의 암수딴그루 식물도 독립적으로 양성화로부터 진화하였고, 이런 진화과정은 비교적 최근에 일어났음을 의미하기에 다윈이 제안했던 성분화 가설과 잘 일치한다.

꽃, 갖춘꽃, 수꽃, 암꽃

1. 김영동, 신현철 역 (2011) 식물계통학. 월드사이언스, 607
2. Charleswoth D (2002) Plant sex determination and sex chromosomes. Heredity, 88: 94-101
3. Saumitou-Laprade P, Vernet P, Vassiliadis C 등 (2010) A Self-incompatibility system explains high male frequencies in an androdioecious plant. Science, 327: 1648-1650
4. Policanskyy D (1981) sex choice and size advantage model in jack-in the pulpit (Arisaema triphyllum). PNAS, 78: 1306-1308
5. Muras K, Shigenobu S, Fujii S 등 (2017) MYB transcription factor gene involved in sex determination in Asparagus officinalis. Genes Cells, 22: 115-123
6. Darwin CR (1877) The Different Forms of Flowres on Plants of the Same Species. John Maurray(London), 352 
7. Spigler RB, Ashman T-L (2012) Gynodioecy to dioecy: are we there yet?. Ann Bot, 109: 531-543