크란츠해부

C4 식물은 크란츠해부(Kranz anatomy)라고 불리는 특징적인 잎 구조를 가지고 있다. C4 식물의 잎의 단면을 관찰하면, 관다발초(bundle sheath)세포가 관다발(vascular bundle)의 주위를 둘러싸고 있으며 그 주위를 엽육세포(mesophyll cell)가 둘러싸고 있다. 이것이 마치 꽃다발처럼 보여서 크란츠 구조라고 부른다.(Kranz : 독일어로 화관(花冠), 화환(花環)을 뜻함)¹⁾ C3 식물에서는 엽록체가 엽육세포에는 많지만, 관다발초세포에서는 적다. 또한, 관다발초가 C4 식물만큼 두텁게 잘 발달되어 있지 않아서 크란츠해부 구조가 나타나지 않는다. 그러나, C4 식물에서는 관다발초세포에도 엽록체가 많이 존재하며 관다발초세포가 두텁게 발달되어 크란츠해부가 뚜렷하게 나타난다.

관다발을 중심으로 관다발초세포와 엽육세포가 둘러싼 구조의 C4 식물의 잎 단면 모양. (출처: 한국식물학회)

목차

벼를 포함하여 대다수의 식물은 C3 광합성을 한다. C3 광합성은 루비스코(Rubisco, ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase) 효소에 의해 대기 중 이산화탄소를 3개의 탄소 화합물로 고정한다. 하지만, C3 식물에서 사용되는 루비스코는 비효율적인데, 이 효소가 이산화탄소와 결합하여 광합성을 수행할 뿐만 아니라 산소와도 결합하여 광호흡 반응을 진행하여 산화와 환원의 두 가지 반응을 모두 가지기 때문이다.²⁾

이러한 비효율을 극복하기 위해 옥수수 등 C4 식물의 광합성 경로는 공간적으로 독립된 두 곳에서 각각의 반응이 일어난다. 먼저 엽육세포에서 대기 중 이산화탄소를 물에 녹여서 중탄산이온(bicarbonate ion, HCO₃^-)으로 만든 뒤, 산소에 덜 민감한 효소인 PEPC(phosphoenolpyruvate carboxylase)를 사용하여 최초 4개의 탄소(C4) 화합물로 고정시킨다. 생성된 4탄소 화합물은 농도차에 의해 원형질연락사를 통해 다음 장소인 관다발초 세포로 이동한다. 이동한 4탄소 화합물은 관다발초 세포의 내부에서 탈탄산효소와 반응하여 3탄소 화합물과 이산화탄소로 분리되며, 이 이산화탄소가 캘빈회로에 사용된다.¹⁾ 이러한 과정을 통해, 공간적으로 분리된 관다발초 세포 내부의 이산화탄소 농도가 높아지고, 루비스코가 산소와 결합하는 광호흡 반응을 억제할 수 있어 광합성의 효율이 높아진다.

C4 식물의 광합성 경로. 공간적으로 분리된 엽육세포와 관다발초세포에서 각각의 반응이 일어남으로써 관다발초세포의 이산화탄소 농도가 높아지고 광합성의 효율이 증가함. (출처: 한국식물학회)

C4 식물체의 잎에서는 잘 발달된 관다발초세포가 관다발을 감싸고 다시 엽육세포가 관다발초세포를 둘러싸고 있다.¹⁾ 따라서 관다발로부터 다음 관다발까지의 각 쌍은 관다발-관다발초-엽육-엽육-관다발초-관다발의 패턴으로 2개의 관다발초세포와 2개의 엽육세포로 구성되어 있다. 이러한 특징적인 구조를 크란츠해부라고 한다. C3 식물의 잎의 단면은 전형적으로 관다발-관다발초-엽육-엽육- ••• -엽육-엽육-관다발초-관다발의 구성을 가지며, 관다발초세포의 크기는 C4 식물보다 작다.

1. Grigore MN, Toma C (2017) Anatomical Adaptations of Halophytes. Springer International Publishing AG, Cham, 241-272
2. Kanai R, Edwards GE (1999) The biochemistry of C4 photosynthesis. C4 plant biology. Academic, San Diego, 49–87