진핵생물

진핵생물은 세포 안에 막으로 둘러싸인 핵과 다른 세포내 소기관들을 갖고 있는 생물체를 지칭한다. 진핵 세포를 원핵 세포와 구분하는 가장 커다란 특징은 유전 물질인 DNA를 막으로 둘러싸인 공 모양의 핵 안에 갖고 있는 점이다. 진핵생물은 Eukaryota 도메인에 속하며 단세포 또는 다세포 생물체로 구성된다. 핵 외에도 진핵 세포는 미토콘드리아, 골지체, 식물과 조류의 엽록체와 같은 막 구조물을 갖고 있다. 진핵생물은 유사분열을 통한 무성생식이나 생식 세포의 감수분열과 수정을 통해 이루어지는 유성 생식을 한다. 유사분열을 통해 하나의 세포가 두 개의 유전적으로 동일한 세포가 된다. 하나의 생식 세포는 감수분열에서 한 번의 DNA 복제와 두 번의 세포 분열을 통해 4 개의 반수체 딸세포를 만든다. 감수 분열 중에 일어나는 유전적 재조합은 부모 염색체 쌍의 고유한 조합으로 이루어지는 염색체 한 세트를 만들고, 이는 동일한 종으로 구성된 집단에서 개체의 다양성을 표현하는데 절대적인 역할을 한다. 진핵생물 도메인은 세 개 도메인의 하나이며 생물계의 극소수에 지나지 않지만 진핵생물체의 체적이 워낙이 크기 때문에, 지구상에 존재하는 진핵생물 개체의 질량은 원핵생물과 거의 같을 것으로 추정된다 (그림 1). 진화학적 관점에서 진핵생물은 원생대 (1.6~21억년 전)에서 진화한 것으로 추정된다.

그림 1. 진핵생물의 진화 과정. 진핵세포내 존재하는 마이토콘드리아 (mitochondria)와 엽록체 (chloroplast)는 진핵세포내에서 공생관계를 유지하는 세균(bacteria)으로부터 유래한 것으로 보인다. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3APrimordial_biogenesis.svg

목차

20세기 초반에 러시아의 생물학자 콘스탄틴 메레쉬코스키 (Konstantin Mereschkowski)는 유핵 세포의 기원에 관해 다음과 같은 세 가지 가설을 제차하면서 진핵세포의 기원을 주장하였다. 첫째, 색소체는 비광합성 숙주와 공생하여 크기가 작아진 시아노박테리아(cyanobacteria)이다. 둘째, 진화의 초기 단계에서 핵을 형성하는 유사-박테리아 ('미세 구균')와 아메바와 같은 숙주 사이의 공생에서 숙주가 형성되었다. 셋째, 식물은 시아노박테리아에서 광합성을 물려받았다. 이어서 프랑스의 생물학자 에듀어드 채튼 (Eduard Chatton)은 1938년에 ‘박테리아 원핵생물’과 핵을 갖고 있는 ‘진핵 생물’이라는 두 가지 용어를 제안하였으나 생물학계의 주목을 받지 못하였다. 1979년 굴드 (G. W. Gould)와 드링 (G. J. Dring)은 진핵 세포의 핵이 그람 양성균이 내포자를 형성하는 능력에서 비롯된 것이라고 제안했다. 1987년 토마스 카발리에-스미스 (Thomas Cavalier-Smith)는 핵과 소포체의 세포막이 원핵세포의 원형질막에서 유래하였다고 보고하면서 핵의 기원에 관한 내공생 (endosymbiosis) 가설이 제기되었다.

진핵 세포는 막으로 구성된 여러 세포 소기관들과 미세소관, 액틴 필라멘트, 중간 필라멘트로 구성된 세포 골격을 가지고 있다. 이것들은 세포 내부의 짜임새와 모양을 결정하는데 중요한 역할을 한다. 진핵 생물의 유전자 물질인 DNA는 여러 개의 선형으로 존재하며 각각의 선형 DNA는 세포 분열 시기에 뭉쳐서 염색체의 구조를 갖는다.

진핵생물 세포의 내부는 막으로 구성된 내막계를 갖고 있다. 가장 간단한 예는 소낭과 액포로서 이들은 다른 막 구조물에서 생성되어 외부로부터 물질을 섭취하는 내부섭취 (endocytosis)와 세포 내의 물질을 외부로 보내는 외포작용 (exocytosis)를 주도한다. 핵은 이중 막으로 구성된 핵막으로 둘러싸여 있으며, 핵막에 박혀있는 핵공은 단백질과 mRNA를 비롯한 여러 분자의 출입을 통제하고 조절한다. 핵막의 외막이 연장되어 소포체를 형성하는데 이곳에서 단백질의 합성, 전달 및 성숙이 일어난다. 단백질을 합성하는 리보솜이 부착 된 소포체를 ‘조소포체’, 리보솜이 없는 소포체를 ‘활면소포체’라고 부른다. 진핵 생물에서 합성된 대부분의 단백질을 운반하는 소낭은 소포체에서 골지체로 수송된다. 이 밖에도 소낭은 세포질에서 대부분의 생체 분자를 분해하는 가수분해 효소를 갖고 있는 리소좀과 과산화물을 분해하는 효소를 갖고 있는 퍼옥시솜을 생성하는데 관여한다. 골지체는 막으로 구성된 평평한 평상같은 소포 (cisternae)가 여러 개 포개져있는 모양을 이루며 단백질의 당화 및 모식을 통해서 기능적으로 완성된 단백질을 만든다. 액포는 대부분의 원생동물에서 세포 내에 있는 과도한 물을 모아 체외로 버리는 역할을 하며, 천적을 쫓아내거나 먹이잡이에 사용하는 물질을 분사하는 엑소트루좀 (extrusomes)을 만드는데 관여한다. 고등 식물에서 액포는 상당한 부피를 차지하는 수준의 수분을 가지고 있으면서 삼투압을 유지하고 조절하는 역할을 한다. 

미토콘드리아는 ATP를 합성하여 세포에 에너지를 공급하는 소기관으로서 거의 모든 진핵 세포에 존재한다. 미토콘드리아는 두 개의 막을 으로 둘러싸여 있으며, 내막은 접힘이 많은 구조인 크리스타(cristae)를 형성하여 전자전달계를 형성하는 단백질 복합체를 최대한 수용할 수 있는 역할을 한다. 내막이 만드는 내부 공간에는 미토콘드리아 자신의 DNA이 분포한다. 식물과 대다수의 조류는 색소체도 자신의 DNA를 갖고 있다. 이들 색소체는 시아노 박테리아와 유사한 엽록소를 함유하고 있으며, 광합성을 통해 유기 화합물을 생산하는 엽록체 형태를 갖고 있다.

세포골격은 세포질의 전반에 분포하면서 막피질층과 연결되어 있으면서 세포의 특정한 형태와 운동성에 관련한 기능을 한다. 세포골격을 형성하는 주요 단백질은 액틴필라멘트, 미세소관, 중간 필라멘트 3 가지이다. 액틴필라멘트는 α-액틴과 액틴 결합 단백질들로 구성되며, 미토신과 같은 모터 단백질과 작용하여 근육의 이완 수축을 비롯한 세포의 운동성에 관여한다. 미세소관은 튜블린 단백질과 미세소관과 결합하는 단백질들로 구성되며, 키네신과 같은 모터 단백질과 결합하여 염색체의 수송을 비롯한 여러 중요한 세포생물학적 현상에 관여한다. 중간 필라멘트는 라민, 케라틴, 콜라겐 등의 단백질로 구성되어 세포 골격을 형성하고, 핵막의 형성과 신경세포의 축색의 형성과 유지에도 중요한 역할을 한다. 이 밖에도 섬모, 편모, 중심소체와 같이 중요한 세포의 구조물의 형성과 기능에도 관여한다.

식물 세포와 곰팡이는 세포막 외부에 세포벽을 가지고 있어 세포의 구조를 유지하고 보호하면서 물질을 여과하는 기능도 수행한다. 특히 세포벽은 세포에 물이 무조건 들어가서 생기는 팽창을 방지한다. 육상 식물의 일차 세포벽을 구성하는 주요 다당류는 셀룰로스, 헤미셀룰로오스 및 펙틴이다. 셀룰로스 미세 섬유는 헤미 셀룰로오스 구조와 연결되어 펙틴 매트릭스에 박혀있는 셀룰로스–헤미셀룰로스 네트워크를 만든다. 

진핵생물은 구조적 및 유전적 특징에 근거해서 일반적으로 동물계, 식물계, 곰팡이계로 분류되며, 원생동물계를 추가하여 분류하기도 하나 일정한 분류 기준이 확보되지 않은 상태이다. 

동물계를 이루는 진핵 세포는 잘 발달된 내막계를 가지고 있으나 세포벽과 엽록체가 없는 점에서 식물 세포와 구별된다. 동물 세포는 단단한 세포벽이 없기 때문에 필요에 따른 여러 가지 형태를 유연하게 만듦으로써 기능적으로 최적화된 다양한 종류의 만들 수 있다. 예를 들어 인체를 이루는 동물 세포의 종류는 200가지가 넘는다 (그림 2).

그림 2. 동물 진핵 세포. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AAnimal_cell_structure_en.svg

식물 세포는 다른 진핵 생물의 세포에는 존재하지 않는 세포벽, 플라스코데스마타, 색소체, 염록체, 매우 큰 중앙 액포 등을 갖는다 (그림 3).

그림 3. 식물 진핵 세포. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3APlant_cell_structure-en.svg

곰팡이는 여러 면에서 동물 세포와 유사하지만 몇 가지 다른 점을 갖는다. 고등 곰팡이의 균사는 격막(septa)이라는 다공성 막 구조를 갖고 있으나, 원시 곰팡이는 격막이 거의 없거나 전혀 없어서 거대한 다핵 세포를 형성한다 (그림 3).

그림 4. 곰팡이의 균사 (hyphae) 구조.  1- 균사벽 (Hyphal wall) 2- 격막 (Septum) 3- 미토콘드리아 (Mitochondrion) 4- 액포 ( Vacuole) 5- 에르고스테롤 결정 (Ergosterol crystal) 6- 리보좀 (Ribosome) 7- 핵 (Nucleus) 8- 소포체 (Endoplasmic reticulum) 9- 지질체 (Lipid body) 10- 세포막 (Plasma membrane) 11-첨단소체와 소낭들 (Spitzenkörper 독일어 고유어로서 첨단소체/growth tip and vesicles) 12- 골지체 (Golgi apparatus) https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AHYPHAE.png

진핵생물, 동물계, 식물계, 곰팡이, 내막계, 세포벽, 염록체

필수세포생물학 (Alberts, 4판, 교보문고)