내막계

내막계는 진핵 세포의 세포질에서 막으로 구성된 여러 가지 소기관을 일컫는 말이다. 이렇게 막으로 형성된 소기관은 기능과 구조면에서 각각 특화된 구획을 형성한다. 세포내 소기관들은 직접 연결되어 있거나 분리되어 있기 때문에 소기관 사이에 일어나는 대부분의 물질 수송은 소낭을 통해 이루어지고, 생물학적 기능이 매우 중요한 단백질이나 mRNA 등은 특정한 분자와 결합하여 수송되는 정교한 수송 조절 과정이 있다. 내막계의 소기관들은 직접적인 접촉이나 소낭의 수송을 통해서 연관된다. 막의 두께, 분자 조성, 그리고 대사 작용은 구조물 마다 다양하기 때문에 구조물이 기능하는 동안에 여러 번 변형되기도 한다. 이러한 막 구조물의 공통된 특성은 지질 이중층과 지질층의 양면에 부착되거나 횡단하는 단백질로 구성되는 점이다.

목차

진핵 세포의 내막계가 이루고 있는 세포내의 대표적인 소기관에는 핵, 소포체, 골지체, 리소좀, 소낭, 엔도솜 및 세포막 등이 있다 (그림 1). 엽록체와 미토콘드리아는 내막계에 포함되지 않는다.

그림 1. 내막계는 핵막, 조소포체, 활면소포체, 소낭, 골지체, 리소좀, 등으로 구성된다. 퍼옥시솜은 내막계에서 제외된다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

핵은 두 개의 막으로 구성되며 내막은 핵질을 둘러싸고 외막은 소포체의 막으로 연속된다. 여러 가지 단백질로 구성되고 작은 구멍을 형성하는 핵공 (nuclear pores)에서 두 개의 막이 융합되어 있기 때문에 내막과 외막은 연속된다. 핵공의 지름은 약 120 nm이며 핵과 세포질 사이의 분자 이동을 조절한다. 핵공은 물질의 수송이 많은 지역에 위치하고 있기 때문에 세포의 생리학적 기능과 조절에 매우 중요한 역할을 한다.

소포체는 핵막의 외막이 연장되어 형성되고 단백질 합성과 수송을 담당한다. 진핵 세포에서 전체 막의 절반 이상이 소포체를 구성하는데 사용된다. 소포체는 편평한 주머니 구조들이 분지 세관으로 연결되어 소포체 막이 단일 내부 공간을 둘러싸는 연속적인 면을 형성한다. 소포체의 내부 공간을 내강(lumen)이라 부르는데 전체 세포 부피의 약 10 %를 차지한다. 소포체 막은 분자가 내강과 세포질 사이에서 선택적인 물질의 수송을 조절하는 한편, 핵막과 연결되기 때문에 핵과 세포질 사이의 통로를 제공한다. 소포체는 세포의 내부와 외부에서 필요로하는 생화학 화합물을 생산, 가공 및 운반하는데 중심적인 역할을 한다. 소포체 막은 소포체, 골지체, 리소좀, 엔도좀, 미토콘드리아, 퍼옥시좀, 분비성 소포 및 원형질막을 구성하는데 필요한 지질과 단백질이 합성되는 곳이다.

활면소포체가 차지하는 비중은 많지 않으며, 표면의 대부분은 매끄러우나 간혹 거친 부위도 있다. 이렇게 거친 표면은 새롭게 합성된 지질과 단백질을 배출하기 위하여 소포를 형성하는 곳이다. 특정한 세포의 활면소면체는 지질의 합성, 탄수화물의 대사 과정, 약물과 및 독소의 해독 과정과 같은 다양한 대사 과정에 관여한다. 탄수화물의 대사와 독성물질의 해독을 담당하는 간 세포에서도 활면소면체는 잘 발달되어 있다.

골지체는 인지질 이중막으로 만들어진 납작하고 둥근 원반 모양의 골지엽(cisternae)들로 구성되며, 시스터네의 수는 세포의 특정한 기능에 따라 달라진다. 골지체는 소포체로부터 받은 단백질의 변형과 모식을 수행하여 기능적으로 완성된 단백질을 만드는 한편 거대 분자를 합성한다. 골지체는 단백질의 모식 과정이 완성된 분자들을 분류해서 세포의 곳곳으로 보내는 작업을 시작한다.

소낭은 막으로 구성된 수송체로서 하나의 구획에서 합성된 분자들을 다른 구획에 전달한다. 대부분의 소낭은 소포체에서 골지체로, 골지체에서 여러 곳으로 이동한다. 소낭이 막에서 생성될 때 소낭의 세포질 표면에 특정한 단백질들을 가지고 나온다. 소낭이 도달하는 막의 세포질 표면에 분포하는 표지 단백질은 소낭에 있는 특정한 단백질을 인식한다.

리소좀은 세포 내 소화를 담당하는 가수 분해 효소를 갖고 있는 세포 소기관이다. 리소좀의 주요 기능은 세포가 외부로부터 섭취한 분자들을 처리하고 사용을 다한 세포 성분들을 재활용하는 것이다. 리소좀의 내부에 있는 가수분해효소의 최적화된 성능을 위해서는 특정한 산성 환경이 필요한데, 리소좀은 내부의 산성을 pH 5.0으로 유지하는 장치 (proton pump)를 막에 가지고 있다. 리소좀이 터지는 경우에도 리소좀 안에 있던 가수분해효소는 중성 상태의 세포질에서 작용하지 못하게 된다.

내막계의 기원에 관한 가설이 이제까지 여러 가지가 제시되었다. 가장 최근의 개념은 내막계가 내공생 미토콘드리아가 분비하는 외막소공 (Outer Membrane Vesicles; OMV)로부터 진화되었다는 가설이다. 이 가설은 현재까지 진핵 생물의 내막계의 기원을 설명하는데 최소의 조건을 제시하는 모델이라는 점에서 설득력을 갖고 있다.

세포내 소기관, 핵, 소포체, 소낭, 활면소포체, 골지체, 리소좀, 소낭

필수세포생물학 (Alberts, 4판, 교보문고), The Cell; A Molecular Approach (Cooper, 7판, Sinauer), Lewin's Cell (Cassimeris, 3판, Jones and Bartlett)