엔도솜

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엔도솜

[ Endosome ]

세포내도입 (endocytosis) 후 형성되는 세포소기관 

목차

  1. 1.성질 및 분류
  2. 2.작용 경로
  3. 3.리소좀과의 관계
  4. 4.골지체와의 관계
  5. 5.관련 용어
  6. 6.참고 문헌

성질 및 분류

엔도솜은 진핵세포 내에 있는 막으로 둘러싸인 구조로서 원형질막과 골지체 또는 리소좀 사이에서 물질 이동을 담당하게 된다. 즉 세포내도입 (endocytosis) 후 세포내도입 소체 (endocytic vesicle)는 엔도솜을 형성한다. 이는 초기 엔도솜 (early endosome)에 해당하며 여러 과정을 거쳐 후기 엔도솜 (late endosome)으로 이행한다. 전자의 대표적인 표식자 (marker)는 Rab5, EEA1 등이고 후자의 대표적인 표식자는 Rab7, Rab9 등이다. 이 두 가지 대표적 엔도솜 이외에 순환 엔도솜 (recycling endosome)이 있어 엔도솜과 원형질막 사이에 물질 이동을 담당한다 (그림 1). 

그림 1. 엔도솜의 성숙 및 변천. 세포내도입이 일어나면 소낭이 초기 엔도솜, 후기 엔도솜으로 성숙하게 되고 이는 리소좀과 융합하게 된다. 엔도솜은 골지체와도 연결되며 6-인산화 만노스 수용체는 특정 단백질이 엔도솜과 리소좀으로 적중 (targeting)되는데 필요한 수용체이다 (출처, Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/RAB7A). 

작용 경로

세포내도입 과정을 통해 세포 안으로 유입된 물질은 초기 엔도솜과 결합하게 된다. 대표적 예로서 저밀도 리포단백질 수용체 (LDL receptor), transferrin 수용체, 표피성장 인자 (epidermal growth factor, EGF) 수용체 등은 수용체 매개 세포내도입 (receptor-mediated endocytosis) 과정을 거쳐 엔도솜으로 유입된다. 초기 엔도솜으로부터 순환 엔도솜을 통해 순환하게 되는 물질이 빠져 나간 후 점점 크기가 증가하고 액포성 ATPase (v-ATPase)의 작용때문에 pH가 저하되면서 후기 엔도솜으로 이행하게 된다. 이 과정 중에 이동하는 엔도솜에 함입 (invagination)이 발생하여 엔도솜 내부에 여러 개의 소낭 (vesicle)을 형성하게 되는데 이를 다낭성체 (multivesicular body)라고 부른다. 다낭성체는 결국 후기 엔도솜으로 귀결된다. 다낭성체 형성 과정에서 표적 단백질들에는 유비퀴틴이 부착되며 이는 endosomal sorting complexes required for transport (ESCRT)에 의해 인지된다. 초기 엔도솜의 일부는 순환 엔도솜을 통해 원형질막으로 이동하여 재사용되며 이러한 대표적인 물질로 transferrin 수용체를 들 수 있다. 후기 엔도솜은 리소좀과 융합을 하여 엔도리소좀 (endolysosome)를 형성하게 되며 리소좀 가수 분해 효소 (lysosomal hydrolase) 등 리소좀 내부의 각종 효소에 의해 엔도솜 내의 물질들이 분해된다 (그림 1) (1, 2).

이러한 엔도솜의 성숙, 변환 과정에서 인지질의 하나인 포스파티딜이노시톨 (phosphatidylinositol)이 중요한 역할을 하며 이는 각 엔도솜의 성숙 단계에 따라 막의 인지질의 성질이 변화함을 의미한다. PtdIns(3)P는 초기 엔도솜에, PtdIns(3,5)P2는 후기 엔도솜에, PtdIns(4)P 는 골지체에, 그리고 PtdIns(4,5)P2는 원형질막에 주로 분포하며 이러한 포스파티딜이노시톨의 인산화, 탈인산화에 의한 상호 변환은 각 소기관에 위치한 효소의 정교한 조절을 받는다. 

리소좀과의 관계

후기 엔도솜은 엔도리소좀 (endolysosome)을 형성한다. 리소좀과 결합하여 리소좀과 후기 엔도솜이 결합한 후, 후기 엔도솜내의 물질은 리소좀 내의 가수분해 효소 (hydrolase), 리파아제 (lipase), 단백질 분해 효소 (protease), 탄수화물 분해 효소 (glycosidase) 등 각종 효소에 의해 분해된다. 후기 엔도솜 내의 수용성 물질은 리소좀 효소에 의해 리소좀 내강 (lumen) 안에서 분해된다. 후기 엔도솜 막에 있는 단백질의 경우는 위에서 언급한 것처럼 함입 (invagination)에 의해 형성된 다낭성체 (multivesicular body)상에서 유비퀴틴이 부착된 후 ESCRT에 의해 인지되고 리소좀 내강 내의 소체 (intraluminal vesicle)에 위치하게 되고 이어서 리소좀내의 분해 효소에 의해 분해된다.   

골지체와의 관계

엔도솜과 골지체 특히 트랜스 골지망 (trans-Golgi network, TGN) 사이에도 이동이 일어나며 GGA, AP-1 clathrin 어댑터에 의하여 골지체에서 엔도솜으로, 반대로 retromer에 의하여 엔도솜에서 골지체로 이동이 일어난다 (그림 1).  

관련 용어

세포내도입 (endocytosis), 다낭성체 (multivesicular body), 엔도리소좀 (endolysosome), 리소좀 (lysosome).

참고 문헌

1)   Mukherjee S, Ghosh RN, Maxfield FR. Endocytosis. Physiol Rev 77(3):759-803, 1997

2)   Alberts B et al. Molecular Biology of the Cells. 6th edition. Garland Science 2015. p695-703.