내강

진핵세포의 세포질에는 막으로 이루어진 여러 가지 소기관을 가지고 있다. 소기관에는 핵, 소포체, 골지체, 리소솜, 퍼록시솜, 미토콘드리아, 그리고 소낭 등이 있으며 식물세포는 염록체를 갖고 있다 (그림 1). 내강은 이와 같이 막으로 이루어진 소기관의 내부 공간을 지칭하는 말이다. 내강은 세포질로부터 분리된 독립 공간으로서 각각의 소기관이 맡고 있는 생물학적 기능을 수행하는 구조 단백질과 효소를 가지고 있다. 핵과 미토콘드리아의 막으로 둘러싸여 있는 공간은 기질(matrix)로 분류하기 때문에 이를 제외한 세포내 막소기관의 내강의 구조와 기능을 살펴보도록 한다.

목차

진핵세포는 세포 내에 막으로 구성된 세포내 막소기관을 갖춤으로써 유전자의 전사와 mRNA의 번역을 각각 핵의 내부와 세포질에서 진행함으로써 유전자 발현을 단계별로 세밀하게 조절할 수 있는 세포의 구조를 갖추고 있다. 세포질에서 합성된 단백질들은 여러 종류의 모식 과정을 거쳐서 생화학적 구조적으로 완성된 후에 각각의 단백질들이 필요한 곳으로 수송된다. 앞으로 우리가 살펴볼 다섯 가지 막소기관은 단백질의 합성과 모식 그리고 수송에 매우 중요한 역할을 한다.

소포체

소포체의 내강에서 진행되는 생물학적 사건들은 단백질의 합성, 단백질의 모식, 단백질의 질적 관리 등이다.

단백질의 동시합성이동

단백질의 동시합성이동(Co-translational translocation)이 이루어진다. 새로 합성된 N-말단에 있는 신호서열이 신호서열인식단백질과 결합한 후에 소포체의 막에 잇는 신호서열인식단백질 수용체와 결합함으로써 새로 합성 중에 있는 단백질이 리보솜과 함께 소포체로 수송된다. 소포체의 표면에 있는 리보솜으로 인해 거칠어 보이기 때문에 ‘조소포체’라고 부른다. 단백질의 합성이 진행되는 동안 소포체의 내강으로 이동하기 때문에 이 현상을 ‘동시합성이동’이라고 부른다.

단백질 합성후 이동

세포질에서 합성된 단백질들이 샤페론 단백질과 결합하여 소포체의 내강으로 이동하는 과정이다.

단백질 모식

소포체의 내강은 단백질의 당화, 인산화, 및 이황산화 결합을 통해서 내강에 있는 단백질을 생화학적으로 모식함으로써 단백질의 생화학적 성질을 바꾸어 각 단백질의 기능에 최적화된 구조를 창출한다.

샤페론

내강에 분포하는 샤페론 단백질은 새로 합성된 단백질과 결합하여 스스로 이루지 못하는 3차 구조를 만들어 주는 역할을 한다.

단백질의 질적 조절

새로 합성된 단백질 중에 불량한 단백질을 인식해서 표지하여 교정하거나 세포질 밖으로 보내서 분해하는 시스템을 운영한다. 

골지체

골지체는 소포체로부터 받은 단백질을 더욱 정교하게 모식하는 세포내 소기관이다.

단백질의 당화

골지체에서 N-연결형 당화 과정을 거쳐서 생성된 당화단백질에서 기조에 있던 당을 떼내어 더욱 간단한 다당 구조를 갖는 당단백질을 생산한다. 반대로 더 다양한 단당류를 기존의 다당 구조에 첨가하여 더욱 복잡한 당단백질을 생산한다. 끝으로 세린이나 트레오닌과 같은 아미노산 잔기에 새로운 다당 분자를 결합시키는 O-연결형 당화 반응을 촉진한다.

리소솜 단백질의 표지

리소솜 단백질이 가지는 구조적인 특징을 인식해서 결합하는 효소가 당단백질의 다당의 특정 부위를 인산화 하여 M-6-P-당화단백질을 만든다. M-6-P 부위는 M-6-P 수용체와 결합하여 리소솜으로 수송되는 소낭의 내강으로 이동된다.

당지질의 합성

글리세린지질과 스핑고지질로 대표되는 당지질이 골지체의 내강에서 합성된다.

리소솜

리소솜의 내강은 여러 가지 분자를 분해할 수 있는 각종 분해효소를 담고 있다. 리소솜 소낭은 엔도솜과 결합하여 엔도솜이 세포의 외부에서 도입한 외부 물질들은 분해하는 역할을 한다. 이 때문에 리소솜의 내강을 청소기로 비유하기도 한다.

퍼록시솜

퍼록시솜의 내강은 지방산, 분지 사슬 지방산, 아미노산 등을 분해하는 효소를 갖고 있어 이들의 분해를 촉진한다. 또한, 산화물질이나 과산화수소를 환원하는 반응을 주도하여 반응성은 높은 분자를 제거하는데 핵심적인 역할을 한다. 끝으로 퍼록시솜의 내강은 폐와 뇌의 기능에 중요한 플라스마로겐 등을 합성하는 효소를 갖는다.

소낭

소낭은 기능에 따라서 수송 소낭과 분비 소낭으로 나눈다. 소포체에서 골지체를 거쳐서 리소솜으로 가는 경로를 따라서 각 구간별로 단백질을 포장해서 옮기는 소낭을 가리킨다. 분비 소낭은 소포체에서 골지체를 거쳐서 세포막까지 수송되는 단백질을 포장해서 옮기는 소낭을 말한다. 세포막까지 수송된 단백질 중에 막관통 단백질을 제외한 단백질들은 세포의 밖으로 분비되기 때문에 ‘분비 소낭’이라 부른다.

진핵세포의 세포질에 분포하는 막 소기관의 내부 공간을 내강으로 분류하는 소포체, 골지체, 리소솜, 퍼록시솜, 및 소낭의 기능을 파악하였다. 세포내 소기관의 내강은 소기관의 고유한 생물학적 기능에 특이적인 효소를 확보하는 독립 공간이다. 따라서 이들 내강의 공간은 복잡하고 정교하게 그리고 특이적으로 이루어지는 여러 가지 생리학적 반응을 유기적이면서도 독립적으로 진행하는 공간을 제공한다. 

세포내 막소기관, 소포체, 골지체, 리소좀, 퍼옥시좀, 소낭

1) The Cell; Molecular Approach (Cooper and Hausman, 7th ed, Sinauer)

2) Cells (Lewins et al., 5th ed, Jones and Bartlett)