핵공

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핵공

[ Nuclear pore ]

핵공은 핵 내외로 물질이 이동하는 통로이다. 진핵세포 (eucaryotic cell)의 DNA 대부분은 핵에 있다. 핵은 전체 세포 부피의 10분 1정도를 차지하고 있으며, 이중막으로 구성된 핵막(nuclear envelope)으로 둘러 쌓여있다. 핵막은 많은 핵공(nuclear pore)으로 구멍이 나 있으며, 이 핵공을 통해서 물질들이 핵내외로 이동하게 된다 (그림 1). 핵공은 단백질 덩어리로 구성되어 있으며 핵공 복합체 (nuclear pore complex)라고도 한다. 

그림 1. 핵공을 통해서 물질들이 핵 내외로 이동한다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

목차

  1. 1.핵공의 구조
  2. 2.핵공의 기능
  3. 3.핵국재화 서열(NLS)과 핵배출 서열(NES)
  4. 4.관련용어
  5. 5.참고문헌

핵공의 구조

사람의 핵공의 크기는 110 MDa이며, 핵공의 구조를 이루는 단백질을 뉴클레오포린 (nucleoporin)이라고 한다. 각 핵공은 각 34종 456개 이상의 단백질로 구성되어 있다. 뿐만 아니라 핵공은 매우 복잡한 구조로 되어 있어서 핵을 출입하는 물질의 이동을 정교하게 조절한다. 핵공의 구조는 여러 층의 링 구조가 쌓여있는 구조이며, 가는 실 구조가 세포질 쪽으로 뻗어 있고, 핵질 쪽으로는 바구니 구조를 가지고 있다 (그림 2). 핵공을 통해서 물질이 이동할 때 핵공 단백질들은 구조변화를 일으켜서 물질들이 핵내외로 이동하게 한다. 

그림 2. 핵공의 구조 (출처: 한국분자·세포생물학회)

핵공의 기능

DNA는 세포가 생존하고, 외부 손상으로부터 보호하는 모든 정보를 가지고 있기 때문에 매우 중요하다. 핵은 중요한 DNA를 보호하기 위해서 세포질로부터 DNA를 화학적으로 분리하였고, 거대 분자들은 핵공을 통해서 이동함으로써 조절되게 된다.

핵막은 이중막으로 핵공은 이중막을 관통하는 구조이다. 모든 핵은 수백개에서 수천개의 핵공을 가지고 있으며, 핵공의 1차적인 기능은 핵과 세포질 사이의 거대 분자 (대략 30 kDa 이상)의 이동을 조절하는 것이다. 핵공을 통과해서 이동하는 분자의 종류는 다음과 같다. 

- RNA : 핵에서 합성되어서 세포질로 보내진 RNA 분자

- 단백질 : 세포질 및 핵질 (nucleoplasm)에서 활용되는 분자

- 리보솜 대단위체 및 리보솜 소단위체 : 핵 안에 있는 인 (nucleolus)에서 조립된 리보솜 소단위체

- 바이러스 (virus) 

이러한 분자는 핵공을 통과하여 이동하기 위해서 특별한 신호를 가지고 있다. 이러한 신호가 없거나 가려져 있을 경우에는 핵공과 상호작용을 할 수 없게되어 핵공이 열리지 않는다. 핵공을 통해서 물질이 이동할 때 에너지를 필요로 한다. 그러나, 30 kDa 이하의 핵산, 당, 이온, 물 분자 등은 핵공을 통해서 자유롭게 확산되지만, 그보다 큰 분자는 핵공에서 이동이 조절된다. 예를 들어 핵산을 분해하는 효소들은 이들을 특별히 필요로 하지 않는 이상, 핵으로의 이동에 제약을 받게 된다.

핵국재화 서열(NLS)과 핵배출 서열(NES)

단백질의 경우, 핵공을 통해서 핵으로의 출입을 허가해주는 신호 서열로 각각 핵국재화 서열 (Nuclear Localization Sequences (NLS))와 핵배출 서열 (Nuclear Export Sequences (NES))가 있다. 이들은 아미노산 10개 미만으로 매우 짧은 신호 서열이며, 핵안으로 이동하는 단백질은 핵국재화 서열 (NLS)을 가지고 있고, 세포질로 이동하는 단백질은 핵배출 서열 (NES)를 가지고 있다.

이들 서열은 핵공을 통해서 이동하는 것을 가능케 하는 데, 이들 서열은 핵공에서 막히지 않게 통과하게 하는 어댑터 단백질인 임포틴 (importin) 단백질 혹은 엑스포틴 (exportin) 단백질과 결합한다. 핵으로 이동하지 않는 단백질에 핵국재화 서열을 연결시켜 주면, 이 단백질은 핵으로 이동한다.

임포틴 단백질과 엑스포틴 단백질은 그들이 이동시키는 짐을 핵안이나 핵밖으로 이동시킨 후 원래의 위치로 돌아간다. 이들 단백질은 핵 내외로 자유롭게 이동이 가능하여 용해성 단백질 (soluble protein)이라고 불리기도 한다. 

관련용어

진핵세포(eucaryotic cell), 핵막(nuclear envelope), 핵공 복합체(nuclear pore complex), 핵국재화 서열(Nuclear Localization Sequences (NLS)), 핵배출 서열(Nuclear Export Sequences (NES)), 임포틴(importin), 엑스포틴(exportin)

참고문헌

Bruce Alberts et al (2014) Molecular Biology of The Cell

George Plopper (2011) Principles of Cell Biology