리보솜

[ Ribosome ]

단백질을 합성하는 세포소기관

리보솜은 단백질을 합성하는 세포소기관 (organelle)으로 모든 살아있는 세포에 존재한다. 리보솜은 전령 RNA (messenger RNA, mRNA)와 아미노산을 연결시켜주는 장치이며 2개의 소단위체 (subunit)로 구성되어 있다. 소리보솜 단위(small subunit, SSU)는 전령 RNA와 결합하고 대리보솜단위 (large subunit, LSU)는 아미노산과 결합하여 긴 폴리펩티드가 생성되게한다 (그림 1). 두 소단위 모두 리보솜 RNA (ribosomal RNA, rRNA)와 리보솜 단백질로 구성되어 있다. 일단 단백질 합성이 끝나면 두 개의 소단위는 서로 분리된다. 아미노산을 화학적으로 연결해주는 효소 역할은 rRNA가 담당하며 이 점에서 리보솜은 커다란 리보자임 (ribozyme)이라 할 수 있다. 리보솜은 소포체와 결합하여 있는 상태로 존재하기도 하고 (membrane-bound ribosome), 소포체로부터 떨어져 독립적으로 존재하기도 한다 (free ribosome). 박테리아 또는 진핵생물의 리보솜은 비슷하기는 하나 서로 다르게 생겼다. 이 차이를 이용하여 박테리아의 리보솜 만을 억제하는 여러 항생제가 개발되었다 (1, 2).

그림 1. 리보솜의 구성 및 기능. 리보솜은 대리보솜소단위체 (large ribosomal subunit, LSU) 및 소리보솜소단위체 (small ribosomal subunit, SSU)로 구성되어 있다. 리보솜에는 3개의 tRNA 결합 부위가 있다 (A, P, E). A 부위는 아미노산-tRNA 결합 부위이고 P 부위는 펩티드 전이효소 부위, E 부위는 tRNA가 옮겨져서 유리되는 부위이다.

역사

리보솜은 1950년대에 George Emil Palade에 의해 전자현미경 소견으로 발견되었으며 Palade는 이 발견으로 1974년 노벨 의학상을 받았다. 한편 Ramakrishnan, Steitz와 Yonath는 리보솜의 입체구조를 밝혀 2009년 노벨 화학상을 받았다.

구조

리보솜은 2개의 소단위체 (subunit)로 구성되어 있다. 리보솜은 Svedberg 침강 계수에 따라 나눌 수 있는데 원핵세포의 리보솜은 전체가 70S 리보솜이고 각각 50S 및 30S의 대리보솜소단위체 및 소리보솜소단위체로 나누어진다 (그림 1). 전자는 23S, 후자는 16S의 rRNA를 갖는다. 진핵세포의 리보솜은 전체가 80S 리보솜이고 각각 60S 및 40S의 대리보솜소단위체 (large subunit, LSU) 및 소리보솜소단위체 (small subunit, SSU)로 나누어지며, 전자는 28S rRNA, 후자는 18S rRNA를 갖고 있다. 28S rRNA와 18S rRNA는 하나의 공통 전구 rRNA로부터 만들어지며 1: 1의 비율로 생산된다.

이 23S/16S rRNA 혹은 28S/18S rRNA는 세포로부터 성공적으로 RNA를 분리되었는지를 확인하는데 많이 쓰인다. 분리한 RNA를 전기영동했을 때 28S 밴드와 18S 밴드의 강도의 비는 RNA가 손상되지 않았을 때 2.7: 1이며 2: 1 이상이면 RNA가 양질이라고 판단한다 (그림 1).

리보솜의 생성

만들어진 rRNA와 세포질로부터 도입된 리보솜 단백질이 커다란 복합체를 형성하는 곳은 핵소체 (nucleolus)이다. 핵소체안에서 리보핵소체단백질 (ribonucleoprotein)을 형성하면 이는 전리보솜 (pre-ribosome)으로 기능하며 이것이 핵공 (nuclear pore)의 수용체와 작용하여 핵 밖으로 유출 (nuclear export) 된 후 세포질에서 성숙 과정을 거쳐 리보솜이 된다.

리보솜의 의학적 의의 (항생제에 의한 리보솜의 억제):

리보솜의 임상적 또는 의학적 중요성은 박테리아 등 원핵세포의 리보솜이 여러 항생제 (antibiotics)에 의해 억제될 수 있다는 점이다. 반면에 사람의 세포 등 진핵세포의 리보솜은 입체 구조의 차이 때문에 항생제의 영향을 받지 않는다. 이러한 차이점 때문에 항생제가 사람 세포에는 영향이 없이 박테리아에 특이적으로 작용하여 박테리아를 살상할 수 있는 것이다. 원핵세포의 리보솜에 결합하여 억제할 수 있는 항생제로 대표적인 것은 테트라사이클린 (tetracycline)과 아미노글리코시드 (aminoglycoside)가 있다. 전자는 원핵세포의 리보솜에 결합하여 아미노산-tRNA가 mRNA-리보솜 복합체에 결합하는 acceptor site를 차단한다. 그 작용으로 아미노산이 폴리펩티드에 추가되는 것을 막아 결국 단백질 번역이 중단된다. 아미노글리코시드에는 스트렙토마이신 (streptomycin), 젠타마이신 (gentamycin), 카나마이신 (kanamycin), 토브라마이신 (tobramycin), 아미카신 (amikacin), 네오마이신 (neomycin) 등이 있으며 다가 양이온적 (polycationic) 성질에 의해 원핵세포의 리보솜과 결합하여 Mg²⁺ 이온을 제거함으로써 원핵세포 리보솜의 작용을 차단한다.

참고 문헌

1) Gamalinda M, Woolford JL Jr. Paradigms of ribosome synthesis: Lessons learned from ribosomal proteins. Translation ;3(1):e975018, 2015

2) Granneman S¹, Baserga SJ. Ribosome biogenesis: of knobs and RNA processing. Exp Cell Re.15;296(1):43-50, 2004

리보솜

리보솜

목차

서론

역사

구조

리보솜의 생성

리보솜의 의학적 의의 (항생제에 의한 리보솜의 억제):

관련 용어

참고 문헌