리보솜 RNA

리보솜을 구성하는 RNA

목차

리보솜 RNA는 리보솜 RNA 유전자 (ribosomal RNA gene)로부터 전사 (transcribe)된다. 세포내에서 단백질은 한 분자의 mRNA로부터 여러 개의 단백질이 번역 (translate)될 수 있는 것과는 달리 한 분자의 리보솜 RNA는 한 개의 리보솜 RNA 유전자로부터 전사되므로 세포 내에 수많은 리보솜 RNA를 합성하려면 많은 수의 리보솜 RNA 유전자 복사본 (copy)이 필요하다. 사람의 유전자의 경우 반수체 (haploid)의 게놈 당 약 200개의 리보솜 RNA 유전자가 존재한다. 리보솜 RNA 유전자를 리보솜 DNA (ribosomal DNA)라고도 부르는데 이 단어는 리보솜에 DNA가 있는 것으로 오해를 불러일으킬 수도 있어 주의를 필요로 한다. 

리보솜 RNA는 리보솜 무게의 60%를 차지한다. 원핵생물의 리보솜 RNA는 2 가지가 존재한다. 리보솜은 Svedberg 침강 계수에 따라 나눌 수 있는데 원핵세포의 리보솜은 전체가 70S 리보솜이고 각각 50S 및 30S의 대리보솜소단위체 (large ribosomal subunit, LSU) 및 소리보솜소단위체 (small ribosomal subunit, SSU)로 나뉘어지며 전자는 23S, 후자는 16S의 rRNA를 갖는다 (그림 1). 진핵세포의 리보솜 RNA도 역시 2가지로 존재한다. 진핵세포 리보솜은 전체가 80S 리보솜이고 각각 60S 및 40S의 대리보솜소단위체 (large ribosomal subunit, LSU) 및 소리보솜소단위체 (small ribosomal subunit, SSU)로 나뉘어지며 전자는 28S rRNA, 후자는 18S rRNA를 갖고 있다. 28S rRNA와 18S rRNA는 하나의 공통 전구 rRNA로부터 만들어지며 1: 1의 비율로 생산된다. 

이 23S/16S rRNA 혹은 28S/18S rRNA는 세포로부터 성공적으로 RNA를 분리되었는지를 확인하는데 많이 쓰인다. 분리한 RNA를 전기영동했을 때 28S 밴드와 18S 밴드의 강도의 비는 RNA가 손상되지 않았을 때 2.7: 1이며 2: 1 이상이면 RNA가 양질이라고 판단한다 (1, 2). 

그림 1. 박테리아의 30S의 대리보솜소단위를 구성하는 16S rRNA의 구조 (출처, Wikimedia Commons, )

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리보솜 RNA가 리보솜 RNA 유전자로부터 전사되는 곳은 핵소체 (nucleolus)이다. 이는 RNA 중합효소 I 과 III (RNA polymerase I 및 III) 에 의해 이루어지며 진핵세포의 경우 긴 전구 rRNA (45S precursor rRNA)가 일단 합성된다. 이 전구 rRNA는 메틸화 (methylation)를 위시한 여러 단계의 화학적 변화를 거친다. 이러한 화학적 변화는 인도 RNA (guide RNA)를 필요로 하며 이러한 인도 RNA는 소핵소체 RNA (small nucleolar RNA, snoRNA)에 속한다. 인도 RNA의 작용때문에 전구 rRNA의 입체 구조가 변하여 효소의 작용이 가능하게 되고, 이러한 효소의 작용때문에 전구 rRNA가 처리 (process) 또는 절단되어 18S rRNA와 28S rRNA가 생성되어 전자는 40S 소단위를, 후자는 60S 소단위를 이룬다. 18S rRNA와 28S rRNA 이외에도 5.8S rRNA도 생성된다. 생성된 rRNA와 세포질로부터 도입된 리보솜 단백질이 커다란 복합체를 형성하는 곳도 핵소체이다. 핵소체안에서 리보핵소체단백질 (ribonucleoprotein)을 형성하면 이는 전리보솜 (pre-ribosome)으로 기능하며 이것이 핵공 (nuclear pore)의 수용체와 작용하여 핵 밖으로 유출 (nuclear export) 된 후 세포질에서 성숙 과정을 거쳐 리보솜이 된다.

리보솜 RNA의 주된 기능은 효소 작용 즉 리보자임 (ribozyme)으로서의 기능이다. 리보솜은 전령 RNA (messenger RNA, mRNA)의 코돈과 아미노산을 운반하는 아미노산-tRNA (aminoacyl-tRNA)를 결합하는데 매개역할을 하여 아미노산으로부터 긴 폴리펩티드가 만들어지게 한다. 이때 아미노산을 화학적으로 연결해주는 효소 역할은 리보솜 RNA가 담당하고 리보솜 단백질은 효소 작용을 위한 지지대 또는 발판의 역할 (scaffold)을 하는 것으로 생각된다. 이 점에서 리보솜 RNA는 리보자임이라 할 수 있다.   

최근 리보솜 RNA 또는 리보솜 RNA 유전자는 생명 과학 연구에서 그 중요성을 날로 인정받고 있다. 리보솜 RNA는 모든 생물에 존재하는 물질로서 생명체의 분류에 중요한 역할을 한다. 최근의 미생물균총 (microbiome)의 분류에 혁신적 변화가 도입된 것은 리보솜 RNA 유전자의 변이를 조사함으로써 가능해진 것이다. 또한 리보솜 RNA는 많은 microRNA, 특히 종특이적 microRNA (species-specific microRNA) 의 기원이 된다. 의학적으로는 리보솜 RNA 또는 리보솜은 종 간의 차이로 인해 박테리아와 사람 간에 큰 차이를 보이므로 인체에는 해가 없고 박테리아의 리보솜 또는 리보솜 RNA에 작용하는 많은 항생제의 표적 물질이기도 하다.  

리보솜 (ribosome), 소리보솜 단위 (small subunit, SSU), 대리보솜단위 (large subunit, LSU), 폴리펩티드 (polypeptide).

1)   Noller HF, Hoang L, Fredrick K. The 30S ribosomal P site: a function of 16S rRNA. FEBS Lett. 579(4):855-8, 2005

2)   Granneman S¹, Baserga SJ. Ribosome biogenesis: of knobs and RNA processing. Exp Cell Re.15;296(1):43-50, 2004