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번역

[ Translation ]

mRNA(messenger RNA, 전령 RNA)의 유전정보를 이용하여 폴리펩티드를 만드는 과정을 번역(translation)이라고 한다. 일부 문헌에서는 해독이라고 해석되기도 한다. DNA의 유전정보는 mRNA로 전사(transcription)되고, 번역과정을 거쳐서 기능을 할 수 있는 단백질이 만들어지는데, 이 전 과정을 유전자발현(gene expression)이라고 한다.

번역에는 리보솜, tRNA, mRNA가 필요하다(그림 1). 리보솜에는 세 개의 tRNA와 결합할 수 있는 사이트가 있는데, 각각 E (exit) 사이트, P (peptidyl) 사이트, A (amino acyl) 사이트라고 한다. E 사이트에서는 폴리펩티드 합성을 마친 빈 tRNA가 위치한 후, 떨어져 나가는 곳이고, P 사이트에는 합성중인 폴리펩티드가 결합되어 있는 곳이고, A 사이트는 아미노산과 결합한 아미노아실 tRNA가 결합하는 곳이다.

그림 1. 번역에 필요한 주요 구성 성분, 리보솜, tRNA, mRNA 등이며, 아미노산과 결합한 tRNA를 아미노아실 tRNA (aminoacyl tRNA)라고 한다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

번역의 3단계

번역은 리보솜에서 일어나게 되며, mRNA 정보를 폴리펩티드로 바꾸어 주게 된다. 리보솜은 여러개의 rRNA(ribosomal RNA, 리보솜 RNA)들과 여러개의 단백질들로 구성되어 있으며 개시(initiation), 신장(elongation), 종결(termination)의 3단계로 나뉘게 된다.

1. 개시(initiation)

처음 두 개의 아미노산이 중합되는 과정으로, 리보솜의 작은 소단위(small subunit)가 mRNA에 결합한다. 리보솜의 작은 소단위와 mRNA의 결합은 무작위로 일어나기 때문에 정확한 개시 코돈을 찾기 위한 단계가 필요하다(그림 2).

그림 2. 개시 과정. mRNA에 리보솜의 작은 소단위가 결합하고, 메치오닌과 결합한 tRNA가 개시코돈과 결합하고, 리보솜의 큰 소단위가 결합하여 번역이 시작된다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

이 과정은 진핵생물과 박테리아에서 달리 일어난다. 박테리아는 샤인-델가노 서열(Shine Delgarno sequence)을 이용하여 리보솜의 rRNA와 상보적으로 결합한다. 샤인-델가노 서열은 늘 개시 코돈 앞쪽에 위치하여, 이후 메치오닌을 가지고 있는 tRNA가 개시 코돈(initiation codon)에 결합함으로써 번역 개시가 일어나게 된다.

진핵생물에서 리보솜이 조립되는 과정은 훨씬 더 복잡하여, 진핵 생물이 가지고 있는 메틸구아노신 캡구조(methyl guanosine cap structure)를 진핵세포번역개시인자(eukaryotic translation initiation factor, eIF)가 인지한 후, 캡구조에 결합되게 된다. 이후 리보솜의 작은 소단위가 결합하고, mRNA의 개시코돈 서열을 인지하게 되는데, 개시코돈 서열인 AUG이외에 주변의 서열도 번역인자(translation factor)가 인지하여 진짜 개시코돈인지를 확인후 번역이 일어나게 된다.

박테리아나 진핵생물에서 메치오닌을 가지는 tRNA는 리보솜의 P site에 결합하고 A와 E site는 비워 있게 된다.

2. 신장(elongation)

신장 과정은 첫 번째 펩타이드 결합이 시작되고, 마지막 아미노산이 결합되는 과정까지이다(그림 3). 펩티드전달효소(peptidyl transferase)는 P 사이트에 위치한 tRNA에 결합되어 있는 폴리펩티드를 A 사이트에 있는 새로 들어온 아미노아실 tRNA에 넘겨준다. 그리고 리보솜이 전진하며, A 사이트에 있던 펩티드와 결합한 tRNA가 P 사이트로 이동하고, E 사이트에는 빈 tRNA가 남게 된다. 이후 E 사이트의 빈 tRNA는 떨어져 나가고, A 사이트에 새로운 아미노아실 tRNA가 결합하면서 새로운 펩티드 결합이 만들어지며 P 사이트의 폴리펩티드가 A사이트로 넘어가며 폴리펩티드가 신장하게 된다. 신장과정에서 리보솜은 mRNA에서 이동하며 모든 코돈을 번역하게 된다. 일반적으로 하나의 mRNA에 여러 개의 리보솜이 결합하여 여러 개의 단백질이 동시에 번역된다.

그림 3. 리보솜의 P사이트에 펩타이드와 결합한 tRNA가 위치하고, A 사이트에 아미노아실 tRNA가 위치한다. P사이트의 펩타이드가 A사이트의 tRNA에 결합한 아미노산으로 펩티드결합효소에 의해서 넘어가서 새로운 아미노산이 기존 펩타이드에 추가된다. 이 과정이 반복되면서 단백질의 번역이 이루어진다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

3. 종결(termination)

종결 단계는 리보솜에서 mRNA내의 세 개의 종결코돈 (UAA, UAG, UGA) 중 한 개를 인지하면서 일어나게 된다. 종결코돈에는 tRNA 대신에 방출인자가 결합하고, 합성된 폴리펩티드는 결합된 tRNA와 끊어지면서, 단백질의 번역이 종결되게 된다.

참고문헌

Bruce Alberts et al. (2014) Molecular Biology of THE CELL. 6th Edition.

Lynne Cassimeris et al. (2008) Lewin’s Cells. 2nd Edition.

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목차

번역에 필요한 구성성분

번역의 3단계

관련용어

참고문헌