3영역 이론

3영역 이론은 생물의 분류체계에 대한 이론 중 하나로 지구 상에 서식하는 세포로 구성된 모든 생물은 세균(Bacteria), 고균(Archaea) 및 진핵생물(Eukarya)의 3개 영역(domain)으로 구분된다는 이론이다¹⁾. 이 이론에 의하면 원핵생물에 속하는 세균과 고균이 서로 별개의 독립적인 계통을 형성하고 있으며, 그 중 고균은 세균보다 진핵생물과 진화적으로 더 연관되어 있다고 추정한다.

목차

3영역 이론은 계통진화적 유연관계에 기반을 두고 있다. 유연관계는 세포 내 단백질을 합성하는 소기관인 리보솜의 소단위체를 구성하는 RNA(small subunit ribosomal RNA, SSU rRNA)를 이용하여 추정한다. 다른 생물의 분류체계에서와 마찬가지로 3영역 이론에서도 지구상의 모든 세포 생물은 단일한 공통조상에서 유래되었을 것으로 추정한다. 3영역 이론은 또한 원핵생물인 세균과 고균보다는 고균과 진핵생물이 진화적으로 서로 더 가까운 계통이며, 이에 따라 원핵생물이 단계통을 이루지 않는다고 설명하고 있다.

그림 1. 3영역 이론. (출처: 김승범/충남대)

1977년에 미생물 진화학자인 칼 우즈(Carl Woese)와 조지 팍스(George Fox)는 SSU rRNA에 기반한 계통진화 분석 결과를 토대로 원핵생물(prokaryote)은 진정세균(eubacteria)과 고균(archaebacteria)의 두 분류군으로 대별될 수 있으며, 또한 지구상의 모든 생물은 진정세균과 고균, 그리고 진핵생물(eukaryote)의 세 계통으로 구분될 수 있다고 제안하였다²⁾. 이후 SSU rRNA의 염기서열 자료가 축적되면서 1990년에는 우즈 등이 공식적으로 세균(Bacteria), 고균(Archaea) 및 진핵생물(Eucarya)로 구성된 3영역 이론을 제안하였다. 이후 3영역 이론은 현재까지 생물의 분류체계의 근간을 이루는 가장 중요한 이론 중 하나로 자리잡고 있다.

3영역 중 원핵생물군인 세균과 고균이 공유하는 특징도 있지만 고균과 진핵생물이 공유하는 특징, 그리고 세균과 진핵생물이 공유하는 특징도 있다¹⁾³⁾. 이를 정리하면 아래와 같다.

표에 나타난 바와 같이 대사 및 영양 형태에 있어서는 세균과 고균이 서로 많은 특징을 공유한다. 예를 들어 세균과 고균에서만 환원된 상태의 무기물을 에너지원으로 이용하는 화학합성 및 이산화탄소를 고정할 수 있는 화학합성 독립영양의 유형이 존재하며, 산소가 아닌 다양한 무기이온을 전자수용체로 사용하는 혐기적 호흡 역시 세균과 고균에서만 일반적으로 나타나는 특징이다. 반면 엽록소를 이용하는 광합성은 세균에서는 나타나지만 고균에게는 없는 특징이고, 반대로 메탄생성은 고균에서만 나타나는 특징이다. 원핵생물 중 인간에 대한 병원균은 현재까지 전부 세균에 속해 있으며, 고균에 속하는 병원균은 아직 발견되지 않았다.

생물의 또 다른 분류체계인 5계이론(5 Kingdom theory)에서 각각 독립된 계를 형성하는 동물, 식물 및 균류는 전부 진핵생물 영역에 포함되는데, 이들은 진핵생물의 다양성에서 일부만을 차지하고 대신 원생생물(protists)이 진핵생물 다양성의 대부분을 이루고 있다.

김승범/충남대학교

김은자/한국미생물학회

1. Woese, C. et al. 1990. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci USA. 87 (12): 4576–9.
2. Woese, C., Fox, G. 1977. Phylogenetic structure of the bacteria domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci USA. 74 (11): 5088–90.
3. Boone, R.B., Castenholtz, R.W. (eds). 2001. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. 2nd edition. Springer.