토마토 잎곰팡이병

전세계적으로 토마토에 발생하는 진균병으로 잎이 떨어져 생산량이 급격히 감소하는 병이다. 토마토의 원산지인 남아메리카에서 병이 유래한 것으로 보이며 최초의 대발생은 1800년대 미국 남부 캘리포니아 지역에서 나타났다. 원인균은 토마토잎곰팡이병균(Passalora fulva)으로서 예전에는 Cladosporium fulvum으로 불린 균이다.

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잎의 윗면에 연두색이나 노란색 반점이 나타나며 반점의 가장자리는 분명하지 않고 색이 퍼져나가는 형태이다. 잎의 아랫면에는 분생포자(conidia)가 형성되며 솜털 같고 밝은 회색이다. 시간이 지나면 올리브색 또는 갈색이 된다. 감염된 잎은 마르면서 말린다. 꽃이나 열매가 감염되는 경우는 드물다. 

토마토 잎곰팡이병의 병징 – 오른쪽: 윗면, 왼쪽 아랫면 (출처: GettyImages-81781575)

병의 원인은 식물병원성 진균의 감염이다. 병원균은 자낭균문에 속하는 토마토잎곰팡이병균(Passalora fulva)이다. 다른 이름으로는 Cladosporium fulvum이 많이 사용되어 왔으며 최근 계통학적 종 개념에 근거해서 이름이 바뀌게 되었다.¹⁾ P. fulva는 활물기생균(biotroph)이지만 절대기생체(obligate pathogen)가 아니기 때문에 기주 없이도 생존이 가능하다. 토양에서 포자 또는 균핵(sclerotia) 형태로 1년 이상 생존이 가능한 것으로 알려져 있다. 특히 식물-미생물 상호작용 모델로서 많은 연구가 수행되어 왔다. 1991년에 처음으로 비병원성 유전자(avriulence gene, Avr9)가 클로닝된 균이며, Avr9 유전자는 유전자 대 유전자 가설(gene for gene hypothesis)에 대한 최초의 증거가 된 유전자이다.

온난한 온도(21~24°C)와 적당히 높은 상대 습도(75~90%)는 감염과 병 발생을 촉진한다. 이런 조건에서 다수의 포자가 잎 아래쪽 표면에 생성되고 바람과 물, 비말, 도구, 곤충 등에 의해 전파된다. 잎과 꽃받침에 날아온 포자는 표면에서 발아하여 균사로 자라다 열려있는 기공을 통해 숙주로 들어간다.

기공으로 침입하는 토마토잎곰팡이병균 – 녹색형광을 띄는 토마토잎곰팡이병균의 균사가 사진 가운데 방추형의 공변세포를 향해 자라고 있다. 다섯 가닥의 균사중 두 가닥은 이미 공변세포 입구로 들어가 침입을 한 상태이다. (출처: PLoS Genet 8(11): e1003088. doi: 10.1371/journal.pgen.1003088)

엽육세포(mesophyll cells)들 사이의 아포플라스틱(apoplastic) 공간에 정착한다. 10일에서 14일 내에 다시 기공을 통해 분생포자경이 자라나와서 분생포자(conidia)를 만들어내고 감염원으로서 작용한다.

토마토잎곰팡이병균(Passalora fulva)의 유전체 크기는 61.6 Mb이며 반복서열을 많이 가지고 있는 것으로 알려졌다(47.2%). 14,127개의 유전자를 가지고 있는 것으로 예측된다.²⁾  현재까지 클로닝된 비병원성 단백질에는 Avr2, Avr4, Avr4E, Avr9 등이 있으며 각각 식물의 저항성 단백질인 Cf-2, Cf-4, Cf-4E, Cf-9와 상호작용하여 저항성 반응을 유도한다.

토마토잎곰팡이병균는 습도가 높은 온실에서 특히 전염속도가 빠르다. 수십년간 온대지역의 온실재배하는 곳에서 대발생하며 경제적으로 큰 손실을 가져왔다. 그러나 1970년대 이 병에 저항성을 나타내는 Cf-1, Cf-5, Cf-9 유전자좌(gene locus)가 육종을 통해서 차례로 토마토에 도입되면서 이전과 같은 대발생은 더 이상 발생하지 않았다. 그러나 최근들어 이에 대한 저항성을 보이는 병원균이 보고되고 있기 때문에 이 병의 방제 및 관리에는 종합적 접근이 필요하다. 즉, 저항성 품종의 재배 및 경종적 방제,살균제 사용을 동시에 진행해야 한다. 

살균제, 식물병원성 진균, 활물기생, 클로닝, 증상, 계통학적 종 개념 

최재혁/인천대학교

조장천/인하대학교

1. Thomma, B.P., Van Esse, H.P., Crous, P.W., and de Wit, P.J. 2005. Cladosporium fulvum (syn. Passalora fulva), a highly specialized plant pathogen as a model for functional studies on plant pathogenic Mycosphaerellaceae. Mol. Plant Pathol. 6, 379-393.
2. De Wit, P.J., Van Der Burgt, A., Ökmen, B., Stergiopoulos, I., Abd-Elsalam, K.A., Aerts, A.L., Bahkali, A.H., Beenen, H.G., Chettri, P., and Cox, M.P.2012. The genomes of the fungal plant pathogens Cladosporium fulvum and Dothistroma septosporum reveal adaptation to different hosts and lifestyles but also signatures of common ancestry. PLoS Genet. 8, e1003088.