암반응

광합성은 주로 식물과 조류에서 일어나는 반응으로, 빛 에너지를 화학 에너지로 전환하여 생명 활동에 필요한 에너지를 얻는 과정이다. 이산화탄소와 물 분자는 빛 에너지를 이용하여 산소와 화학 에너지를 생성하며, 만들어진 에너지는 탄수화물의 형태로 저장되는데, 식물에서는 주로 포도당이 합성된다. 식물의 광합성은 빛 에너지와 이산화탄소를 이용하여 명반응(빛 의존적인 반응)과 암반응(빛 비의존적인 반응)으로 구성된다.

명반응은 빛 에너지로 물을 광분해하여 암반응에서의 포도당 합성에 필요한 ATP와 NADPH를 만드는 반응을 말하며 순환적 명반응과 비순환적 명반응으로 구분된다. 엽록체의 틸라코이드 내막에서 일어나고, 총 18개의 ATP와 12개의 NADPH를 만들어낸다. 이후 암반응에서는 기공을 통해 흡수된 이산화탄소와 명반응을 통해 만들어진 ATP, NADPH를 이용하여 포도당을 합성하며, 이는 엽록체의 기질인 스트로마(stroma)에서 일어난다. 광합성의 전체 반응은 다음 식과 같다.

목차

빛을 이용하여 화학에너지를 만드는 광합성의 명반응과는 달리, 빛을 직접적으로 이용하지 않는 반응이라는 점에서 암반응이라고 불리며 노벨화학상을 수상한 미국의 화학자 Calvin이 발견하여 캘빈회로(Calvin cycle)라고도 한다. 명반응에서 만들어진 18개의 ATP와 12개의 NADPH, 그리고 기공에서 흡수한 이산화탄소를 이용하여 포도당 한 분자를 만들어내는 캘빈반응은 탄소 고정, 산화환원, RuBP 재생의 세 단계로 이루어져 있다.

암반응 회로 모식도. (출처:한국식물학회)

먼저 탄소 고정 단계에서는 3개의 리불로스-1,5-이인산(Ribulose 1,5-bisphosphate; RuBP)이 대기 중에 있는 이산화탄소 세 분자를 붙잡고 루비스코(RuBisCO) 효소를 이용하여 3탄당인 3-인산글리세르산(3-phosphoglycerate; 3PG) 6개를 합성한다. 합성된 3PG는 캘빈회로의 다음 단계로 가거나 다시 명반응에 이용되어 RuBP가 되기도 한다.

산화환원 단계에서는 이전 단계로부터 만들어진 6개의 3PG는 명반응에서 얻은 ATP를 이용하여 6개의 1,3-이인산 글리세르산(1,3-bisphosphoglycerate)을 만들어낸다. 그 후 역시 명반응의 산물인 NADPH를 산화시켜 6개의 글리세르알데하이드-3-인산(glyceraldehyde-3-phosphate; G3P)을 만든다.

리불로스-1,5-이인산(RuBP) 재생 단계에서는 캘빈회로의 시작 물질이라 할 수 있는 RuBP를 다시 만들어 회로를 돌리기 위해 명반응에서 만들어진 ATP를 이용하여 글리세르알데하이드-3-인산으로부터 RuBP를 합성한다. 하지만 3-인산글리세르산(3PG)은 3탄당이므로 여섯 분자의 G3P는 18개의 탄소를, RuBP는 5탄당이므로 세 분자의 RuBP는 15개의 탄소를 가지게 되므로, 산화환원 단계에서 만들어진 6개의 G3P 중 다섯 분자만이 3개의 RuBP를 합성하는 RuBP 재생 단계에 이용되고 나머지 한 분자는 헥소오스인산(hexose phosphate)을 만들어 6탄당, 탄수화물, 섬유소(cellulose) 등을 합성하는 데 이용된다.¹⁾²⁾

광합성 반응의 생성물은 산소와 포도당으로 잘 알려져 있지만, 캘빈회로의 직접적 산물은 RuBP이며 RuBP의 재생에 이용되지 않고 남은 G3P 분자들이 모여 포도당을 비롯한 6탄당과 녹말을 만들어낸다. 이렇게 만들어진 탄수화물은 섬유소나 아미노산, 지질 등의 유기물을 만드는 전구 물질로 이용되며, 해당 과정을 비롯한 세포 호흡의 연료로 사용되기도 하여 캘빈회로는 식물 탄소대사에서 매우 중요한 부분이라고 할 수 있다.

또한, 캘빈회로의 탄소 고정 단계에 사용되는 루비스코 단백질은 산소와도 결합 친화도가 있으므로 이산화탄소가 아닌 산소와 반응하기도 하는데, 이 경우 RuBP의 산화로 인해 2-인산글리세르산염(2-phosphoglycerate; 2PG)라는 독성물질이 생성된다. 이를 없애기 위해 일어나는 광호흡 반응에서 3-인산글리세르산이 생성물로 합성되어 다시 암반응의 산화환원 단계에 이용된다.

1. Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger (2006) Plant physiology 4th ed. Sinauer, 125-196
2. Chalrlotte WP, Kathleen C (2011) Essential Biochemistry 2nd ed. Wiley, 410-429