명반응

그림 1. 엽록체에서 일어나는 광합성의 명반응과 탄소고정반응 경로(출처: KSPB)

광합성은 빛에너지를 이용하여 이산화탄소(CO₂)와 물(H₂O)을 탄수화물(C₆H₁₂O₆)과 산소 기체(O₂)로 전환하는 동화작용 과정이다. 광합성은 명반응(light reaction)과 탄소고정반응(carbon-fixation reaction)의 두 가지 경로로 구분된다. 명반응은 빛에너지를 ATP와 환원된 전자운반체인 NADPH 형태의 화학에너지로 전환하는 반응이다(그림 1). NADPH는 NADH와 비슷하지만 아데노신의 당에 인산기가 하나 더 붙어 있다. 탄소고정반응은 빛을 직접 이용하지 않는 대신, 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH, CO₂를 사용하여 탄수화물을 만들며, 종종 암반응으로 불린다(그림 1). ¹⁾

목차

빛은 열이나 화학에너지와 같은 형태로 전환이 가능한 에너지 형태이다. 빛은 파동으로 전파되고, 빛이 갖는 에너지양은 파장에 반비례하여 파장이 짧을수록 에너지가 많다. 빛은 또한 광자(photon)라고 부르는 입자이며, 광합성 생물은 필요한 에너지를 수확하기 위하여 광자를 흡수한다. 이때 수용분자들은 특정 파장의 빛, 즉 특정 양의 에너지를 가진 광자만을 흡수한다.

가시 영역의 파장을 흡수하는 분자를 색소(pigment)라 부른다. 예를 들어, 식물 잎의 엽록소는 가시광선 스펙트럼 양쪽 끝 근처에 있는 청색과 적색 빛을 흡수한다. 청색광과 적색광을 주로 흡수하기 때문에 우리에게 보이는 것은 남아 있는 광으로 주로 초록색이다. 순수하게 정제된 색소에 의해 흡수된 빛을 파장에 대한 그래프로 나타낸 것이 흡수 스펙트럼(absorption spectrum)이다(그림 2).

식물은 엽록소 a(chlorophyll a)와 엽록소 b(chlorophyll b)를 통해서 명반응에 필요한 빛에너지를 흡수한다. 이들은 헤모글로빈의 헴 작용기에 있는 것과 비슷하고, 중심에 마그네슘 원자를 가진 복잡한 고리구조를 가진다. 식물은 또한 보조색소를 가지며, 이 가운데 하나가 β-카로틴과 같은 카로티노이드(carotenoid)이며, 이는 청색과 청록색 파장에서 광자를 흡수하여 짙은 황색으로 보인다. 홍조류와 남세균에서 발견되는 피코빌린(phycobillin)은 황록색, 노란색 및 주황색의 다양한 파장을 흡수한다. 작용 스펙트럼(action spectrum)은 생물학적 활성을 노출된 빛의 파장에 대한 함수로 나타낸 그래프이다(그림 2). 광합성 색소의 흡수파장과 작용파장을 비교하여 보면 광합성이 제일 많이 일어나는 파장은 엽록소 a가 빛을 흡수하는 파장과 같음을 알 수 있다.

그림 2. 흡수 스펙트럼 및 작용 스펙트럼(출처: KSPB)

식물의 색소는 에너지를 흡수하는 집광복합체(light-harvesting complex)의 안테나 체계로 배열되어 있다. 이들은 광계(photosystem)라고 부르는 커다란 다중단백질 복합체의 일부를 형성한다. 광계는 탈라코이드막에 걸쳐 있으며, 다중 안테나 체계와 여기에 결합된 색소분자로 구성되어 반응중심(reaction center)을 둘러싸고 있다. 반응중심에 있는 엽록소는 인접한 엽록소로부터 에너지를 흡수하여 들뜬 엽록소가 되어, 틸라코이드막에 있는 일련의 전자운반체 사슬의 첫 번째 전자수용체를 환원시킨다. 최종 전자수용체는 NADP⁺로서 환원된다. ATP는 전자전달과정에서 화학삼투적인 광인산화(photophosphorylation)라 부르는 비순환적 전자전달 과정에서 생성된다(그림 3). 광계I(photosystem I)은 700nm의 빛에너지를 흡수하여 들뜬 전자를 NADP⁺로 전달하여 이를 NADPH로 환원시킨다. 광계II(photosystem II)는 680 nm의 빛에너지를 흡수하여 ATP를 생성하고 물 분자를 산화시킨다.

그림 3. 광계I 및 광계II를 통한 비순환적 전자전달을 통한 NADPH와 ATP 생산(출처: KSPB)

탄수화물을 만드는 탄소고정반응은 더 많은 ATP를 요구한다. 이를 보충하기 위하여 순환적 전자전달을 통하여 ATP를 생산한다(그림 4). 이 과정은 광계 I만을 사용하여 NADPH가 아닌 ATP를 생산한다. 이는 전자가 들뜬 엽록소에서 시작하여 같은 엽록소로 되돌아가기 때문에 순환적이다.

그림 4. 순환적 전자전달을 통한 ATP 생산(출처: KSPB)

1. 강해묵 (2012) 생명의 원리. 라이프사언스 113-117