아조토박터

아조토박터(Azotobacter)는 감마프로테오박테리아(γ-proteobacteria)에 포함되는 속(genus)으로 호기성(aerobic)이며 대부분 운동성을 가지고 있다. 아조토박터의 중요한 특징 중 하나는 토양과 수계에서 공생 상태가 아니라 자유생활을 하며 질소고정을 할 수 있다는 것이다. 참고로, 알파-프로테오박테리아의 한 속(genus)인 리조비움(Rhizobium)은 콩과 식물과 공생을 통해 질소고정을 수행하는 뿌리혹박테리아이다.

목차

Domain: Bacteria

Phylum: Proteobacteria

Class: Gammaproteobacteria

Order: Pseudomonadales

Family: Pseudomonadaceae/Azotobacteraceae

Genus: Azotobacter

아조토박터 속 (genus Azotobacter)은 네덜란드의 미생물학자이자 식물학자로서 환경미생물학의 창시자인 Martinus Beijerinck에 의해 1901년 처음으로 발견되었다. Beijerinck는 산소가 있는 조건에서 질소원이 포함되어 있지 않는 배지를 이용하여,질소고정을 할 수 있는 박테리아를 분리하였는데, 이것이 바로 처음으로 발견된 호기성의 자유생활 질소고정 박테리아인 Azotobacter chroococcum이다. 최근에는 아조토박터 속과 아조모나스 속이 슈도모나스 속과 거의 유사해서 같은 속이라는 보고도 있다.

MARTINUS WILLEM BEIJERINCK /n(1851-1931). 출처: gettyimagesKorea

아조토박터의 세포는 지름이 2-4 μm 정도인데, 이정도 크기는 진핵생물인 효모세포의 크기에 맞먹는 정도이다. 형태는 일반적으로 달걀형태를 하고 있지만, 때에 따라서는 막대기 모양이나 구형을 나타내기도 한다. 다른 박테리아들이 내생포자(endospore)를 형성하는 것처럼, 아조토박터는 포낭(Cyst)를 형성할 수 있다. 영양세포의 휴지기 상태인 아조토박터의 시스트는 자외선이나 건조와 같은 환경조건에 영양세포보다 더 저항성을 나타낸다. 하지만, 내생포자와는 달리 아조토박터의 시스트는 열에 대한 저항성이 그리 크지 않고, 또한 탄소원이 공급되면 사용 한다는 점에서 완전히 휴면 상태는 아니다. 아조토박터의 시스트는 구형이며, 영양세포가 축약된 형태인 중심체(central body)가 2겹의 껍질(내부 껍질인 intine과 외부 껍질인 extine)에 의해 둘러쌓여 있는 형태를 띄고 있다. 건조한 토양에서 아조토박터의 시스트는 약 24년까지도 생존할 수 있다는 사실이 밝혀지기도 했다. 온도, 탄소원, pH 등이 적당할 때, 시스트는 약 5시간 정도의 발아과정을 통해 영양세포로 바뀌게 된다. 자유생활을 하며 질소고정을 할 수 있는 다른 박테리아에는 아조모나스 속(genus Azomonas)가 있는데, 아조모나스는 아조토박터와 함께 감마프로테오박테리아에 속하고 아조토박터와 매우 유사하지만, 시스트를 형성하지 못한다는 것은 아조토박터와 다른 점이다.

아조토박터는 호기성으로 다양한 종류의 탄수화물과 알코올 등을 탄소원과 에너지원으로 이용할 수 있으며, 1 g의 포도당을 소모할 때 최소 10 μg 정도의 질소를 고정할 수 있는 것으로 알려져 있다. 아조토박터는 질산염이나 암모늄, 그리고 아미노산에 있는 질소를 이용할 수 있기 때문에, 이들이 존재하게 되면 에너지가 많이 소모되는 대기 중의 질소 고정은 중지된다. 즉, 대기 중의 질소 고정은 다른 질소원이 없을 때 일어나므로, 질소고정을 하는 박테리아를 분리할 때는 암모늄 이온과 같은 질소원이 없는 배지를 사용하며, 이러한 방법을 이용해 호기성의 질소고정 박테리아를 분리하게 되면 대부분 아조토박터 계열의 박테리아가 분리된다.

공생을 하면서 질소고정을 하는 리조비움(Rhizobium)과는 달리, 아조토박터는 자유생활을 하면서 대기 중의 질소를 고정하는 박테리아이다. 아조토박터는 질소고정에 사용되는 모든 효소 (ferredoxin, hydrogenase, nitrogenase)를 가지고 있다.

Azotobacter vinelandium의 바나디움-질소고정효소 출처: PDB ID (5N6Y)

대부분의 질소고정효소는 몰리브텐(Mo)과 철(Fe)을 이용하지만, 아조토박터에는 몰리브덴이 없을 때 바나디움(V)과 철을 이용하는 효소가 추가적으로 발견되었다. 일반적인 환경에서는 몰리브덴을 이용하는 효소가 바나디움을 이용하는 효소보다 활성이 더 좋은 것으로 알려져 있지만, 낮은 온도에서는 바나디움을 이용하는 효소가 몰리브덴을 이용하는 효소가 더 활성이 좋은 것으로 알려져 있다.

아조토박터는 산소를 이용해 호흡을 하는 호기성 박테리아이지만, 아조토박터에서 질소고정을 담당하는 질소고정 효소(nitrogenase)는 산소에 매우 민감하기 때문에 아조토박터는 세포 내에 산소 농도를 아주 낮게 유지하는 몇가지의 메카니즘을 가지는 것으로 보인다. 이러한 메카니즘에는 캡슐 또는 슬라임 레이어(slime layer)를 이용하여 산소의 침투를 막는 방법, 세포 내에서 높은 산소 호흡율을 유지해서 산소의 농도를 낮추는 방법, 산소로부터 질소고정효소를 보호하는 특별한 단백질을 이용하는 방법 등이 있는 것으로 보인다.

이진원/한양대학교

하남출/서울대학교

1. young J. M.; Park D.-C. (2007). 'Probable synonymy of the nitrogen-fixing genus Azotobacter and the genus Pseudomonas'. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 57 (Pt 12): 2894–2901.

2.