흡기

흡기는 식물병원성 진균의 균사 세포가 변형된 형태의 하나로 식물로부터 물과 양분을 흡수하기 위한 목적으로 만든다. 대부분의 활물기생(biotrophism)하는 식물병원성 진균은 흡기를 형성할 수 있다.

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식물 내에 기생하는 병원균 중 일부는 흡기를 만든다. 대표적으로는 녹병균(Puccinia spp.)이 있으며 기공을 통해서 들어가며 구형의 흡기를 만든다. 균근(mycorrhiza)과 같은 공생균도 흡기를 만든다. 수지상 균근(arbuscular mycorrhiza)의 경우 가지모양(arbuscule)의 흡기를 만든다.

흡기는 다양한 형태를 가질 수 있다. 구형, 원통형, 부채형, 손가락모양, 나뭇가지모양, 나사모양 등 종에 따라 모양은 다양하다.

흡기는 균사나 부착기(appressorium)로부터 발달하며, 식물의 잎이나 줄기, 뿌리에서 발견된다. 기주(host)가 아닌 인공표면에서 영양분이 없을 때는 흡기가 형성되지 않는다. 이를 통해 영양분이 흡기 형성의 중요한 자극이라는 것을 알 수 있다.

기생식물도 흡기를 만드는데 그것은 다세포로 이뤄진 하나의 기관(organ)이며 곰팡이의 흡기와는 기능적으로만 유사하다.

흡기복합체 (출처: 최재혁/인천대)

세포벽에 구멍을 내거나 세포벽에 있는 원형질연락사(plasmadesmata)를 통해서 세포막에 도달하며 세포막을 밀고 들어가면서 기주의 세포막과 접촉하는 표면적을 증가시킨다. 이때 밀고 들어가는 형태를 칼(곰팡이 세포막과 세포벽)과 칼집(식물 세포막)에 비유하여 invagination이라는 단어를 사용한다.

또한 곰팡이의 세포벽과 식물세포막 사이에는 사이에 interfacial matrix가 형성되며 이것을 extrahaustorial matrix라고 부른다. 물질의 수송은 이 matrix 공간을 거쳐서 일어나며, 겔(gel)의 성질을 가지고 있고 탄수화물의 농도가 높은 곳이다. Extrahaustorial matrix를 싸고 있는 막을 extrahaustorial membrane이라고 부르며 기주 식물의 세포막에서 변형되어 형성된 것으로 알려져있다. 흡기를 이루는 곰팡이의 세포와 세포벽 그리고 extrahaustorial matrix와 extrahaustorial membrane까지를 통틀어 '흡기 복합체'라고 한다. 흡기는 기주세포 내에 위치하는 것처럼 보이지만 실제로는 세포질 밖에 위치한다. 흡기를 형성한 곰팡이와 기주세포 모두 살아있고 곰팡이는 기주로부터 지속적으로 영양분을 빼앗아 간다.

곰팡이와 기주식물을 연결하는 통로이며 상호관계에 따라서 이동하는 물질의 차이가 난다. 상리공생 관계에서는 기주로부터 당을 공급받고 인산과 미네랄을 제공한다. 기생 관계에서는 당과 아미노산 등을 주로 가져온다. 흡기를 통해 기주가 저항성 반응을 일으키지 못하도록 억제하는 단백질이 분비되기도 한다.

곰팡이가 세포막을 밀고 들어가면서 기주의 세포막과 접촉하는 표면적이 증대된다. 이것은 기주로부터 곰팡이로의 유기물 이동량을 증가시키고 이동을 원활하게 해준다. 영양분의 교환은 흡기 복합체 내의 extrahaustorial matrix를 가로질러 일어난다. 물질이 직접 이동하거나 소낭(vesicle)을 통해 이동하는 것으로 알려져 있다.

흡기는 살아있는 식물로부터 영양분을 흡수하는 도구이기 때문에 활물기생(biotrophism)하는 병원균이 만든다. 활물기생성 병원균으로는 흰가루병(powdery mildews)을 일으키는 자낭균, 녹병(rusts)을 일으키는 담자균, 노균병(downy mildews)을 일으키는 난균류(Oomycota) 등이 대표적이다. 난균류(물곰팡이)는 진균과 유사한 생리적 형태적 특징을 보이지만 분류학적으로는 진균과 구분된다.

최재혁/인천대학교

박희문/충남대학교

1. Voegele, R. T., & Mendgen, K. (2003). Rust haustoria: nutrient uptake and beyond. New Phytologist, 159(1), 93-100.

2. Heath, M. C. (1990). Influence of carbohydrates on the induction of haustoria of the cowpea rust fungusin vitro. Experimental mycology, 14(1), 84-88.